不同穗型水稻穗部性状及群体生理生态特性研究进展

不同穗型水稻穗部性状及群体生理生态特性研究进展

几千年来，水稻植物的性状发生了重大变化。无论是茎的分布、叶片的大小还是植物的高度和低生长，都经历了一个曲折的发展和逐渐发展的过程。然而，关于穗型的变化，人们很少了解它们。直立穗型的出现只是过去几十年的东西。对于水稻株型育种理论来说,因为直立穗型品种出现得较晚较少而一直以茎叶性状研究为主。20世纪80年代以来,我国北方及辽宁地区出现了以辽粳5号为代表的一大批典型直立穗型品种,在生产上产生了巨大的影响,直立穗型品种由此引起人们的重视,相关研究日渐增多和深入。但是,与直立穗型品种的迅速崛起相比,有关研究却相对滞后。因此,对前人的研究成果加以总结,并继续进行深入系统的研究,对加速直立穗型水稻的发展,将具有十分重要的意义。1穗光合能力的提高与麦类作物一样,水稻的穗子也着生于茎秆顶端,但是麦类作物穗本身光合作用较强,小麦穗的光合产物对籽粒的贡献为10%～49%,大麦穗的光合能力更强,几乎与剑叶相等,对籽粒的贡献达26%～76%,水稻穗的光合能力较低,约为剑叶的1/6,对籽粒的贡献只有4%～23%,通常认为是非同化器官,这是以往对弯曲穗型品种观测的结果。最近的研究(刘宛,2000)表明,不同穗型水稻品种在开花期和乳熟期稻穗的净光合量直立穗型品种占单株总光合量的5.3%～6.2%,弯曲穗型品种占4.7%～5.4%,二者差距不大,且均占剑叶净光合量的1/7～1/5,与上述报道结果颇为相似。正因为如此,人们从光合作用和物质生产方面对穗进行的研究很少虽然稻穗的光合能力较低但不能就此认为稻穗在产量形成过程中不重要津野等(1988)对弯曲穗型品种的研究表明,只对穗遮光,就会导致籽粒成熟率明显降低,而高士杰等(2000)对不同穗型品种的研究进一步表明,对穗进行遮光还会导致粒重的明显下降,直立穗型品种下降幅度尤为明显,并且遮光时间越长,遮光面积越大,下降幅度越显著。同时还发现,只对穗枝梗进行遮光,也会产生类似的结果。从另一方面看,还有研究表明,若以整株为100%,则穗的净光合速率占4%,总光合速率占8%,而呼吸强度却占48%,说明穗呼吸强度很大,如果只测定净光合速率,势必影响对其真正光合能力和生理作用的评价,同时,穗的光合产物运输距离最近,对籽粒的贡献可能超过测定数值。因此,综合起来看,穗本身的光合作用是有其重要意义的,对其评价不能局限于穗的表观光合能力大小和光合作用本身,应该充分考虑到穗光合在产量形成过程中的生理作用。正确认识穗光合的作用,明确穗光合的内在机制,将有助于提高成熟率和千粒重,增加籽粒产量。从这个意义上说,在保持其他条件不变的情况下,尽量减少穗的遮光程度而又不影响穗本身的受光量,是水稻株型改良的重要方向,也是直立穗型水稻得以重视的理论原因之一。关于水稻穗部性状,许多研究表明,着生于1次枝梗上的籽粒灌浆优于2次枝梗上的籽粒,2次枝梗数与2次枝粳粒数所占比例与空秕率呈正相关;1次枝梗着生粒数多为5～6粒,主要由遗传因素决定,品种间差异不大,而1次枝梗数、2次枝梗数及2次枝梗粒数则受环境条件影响较大,品种间差异显著。因此,通过增加2次枝梗数和2次枝梗粒数来增加每穗总粒数的办法往往很奏效,但同时也容易使空秕率提高。进一步研究发现,2次枝梗籽粒主要分布于穗轴上部的“2次枝梗籽粒上位优势型”的结实性好于其他籽粒分布型,这为解决上述空秕率问题找到了一条可行的途径。此外,通过增加1次枝梗数和1次枝梗籽粒比率的手段来增加每穗总粒数,也可以在保证粒数增加的前提下,保持较高的结实率,同样不失为增加每穗实粒数的有效方法之一。在不同穗型水稻品种的穗部性状中,徐正进等(1989)研究指出,直立穗型水稻品种1次枝梗数和1次枝梗粒数较多,着粒密度较大,前者有利于提高结实率,后者则又对灌浆结实不利,在此基础上,进一步研究认为(1995),直立穗型1、2次枝梗籽粒比率及其在穗轴上的分布与弯曲穗型并无显著差异,因而穗型并不是二者结实率差异的根本原因,穗型与结实率没有必然联系,直立穗型品种结实率较低往往是由于其2次枝梗籽粒尤其是中下部2次枝梗籽粒空秕率相对更高造成的,由此进一步指出,选育1次枝梗籽粒比率高,2次枝梗籽粒主要分布于穗轴上部的直立穗型品种,将有助于提高其结实性,并改善其品质。水稻的产量由单位面积总颖花数和颖花充实程度决定,后者包括结实率和千粒重,可见千粒重对产量有重要影响,是重要的穗部性状之一。国际水稻研究所(IRRI)曾对收集到的1万多份遗传资源进行观察,发现糙米千粒重分布在5～42g之间,变化范围较大。对不同穗型水稻品种千粒重的差异情况,早年徐正进等(1989)在直立穗型品种数量尚不多见的条件下,研究发现千粒重与颈穗弯曲度呈显著正相关关系,即直立穗型千粒重较小,而弯曲穗型千粒重则相对较大。及至直立穗型品种日益增多,进一步的深入研究又发现,尽管穗型与千粒重关系密切,但有的直立穗型品种千粒重接近甚至高于弯曲穗型品种,穗型与千粒重本质上并无必然联系,随后,一些报道也得到类似结论。表明千粒重与穗型在遗传和生理上可能存在着较为复杂的关系,有待于今后进一步深入研究。2穗型与集体生理生态2.1对曲穗型群体的影响早在20世纪60年代,殷宏章等(1961)在稻麦群体研究中就注意到穗姿态对群体光能利用的影响,指出小麦穗直立不但有利于自身的光能利用,而且遮光面积小,也有利于其他器官的光合作用,水稻灌浆中后期消光系数升高可能与穗逐渐弯垂有关。后来有一些报道支持上述观点。与此相反,也有人认为穗弯曲而剑叶伸出穗层以上可减少穗遮蔽冠层对群体光能利用造成的不利影响,即弯曲穗型更利于高产。由于过去直立穗型品种很少,人们对这个问题没有继续深入研究。进入20世纪80年代以后,直立穗型品种日渐增多对这一问题人们又有了新的认识杨守仁指出稻穗长垂直接影响通风透光间接影响密度,也易于导致倒伏,对群体光合和物质生产弊多利少。陈温福(1987)研究认为穗型是影响群体消光系数的重要因素之一,直立穗型品种对冠层中上部光照条件有较大改善。在此基础上,徐正进(1990)进一步研究指出,穗弯曲对降低穗在群体中相对位置的作用是有限的,穗位以上的叶面积也是有限的,而且大部分时间处于光饱和点以上;而随着穗的弯曲,穗遮光面积则迅速增加,穗位以下光照条件急剧恶化,对群体光能利用得不偿失。进行定量的对比研究后他明确指出,不同穗型群体冠层光分布的最大差异发生在中午前后太阳高度角较大时的冠层中上部,特别是穗层所在位置,弯曲穗型对光能拦截显著高于直立穗型,是冠层光分布差异的主要原因。据此他认为,直立穗型既能减少穗遮光,又不影响穗本身的受光量,有利于提高冠层光合效率,是今后水稻株型改良的方向。同时还指出,根据冠层基部光照强度计算的透光率和消光系数两个常用的群体受光态势指标,不能准确地反映不同穗型群体冠层光分布的特点。最近的研究结果也支持这一观点。2.2立地条件对6个群体内湿度的影响徐正进(1992,1996)、高士杰(2000)等研究表明,不同穗型水稻群体温度均是6∶00开始逐渐上升,9∶00～11∶00时直线上升,11∶00～12∶00时达到最大值,以后逐渐降低,22∶00以后基本保持不变,一天中群体温度均是直立穗型>半直立穗型>弯曲穗型,中午前后前者显著高于后两者,夜间彼此差异变小。对直立穗型品种而言,这种特性可在一定程度上缓解北方寒冷稻区结实后期低温的影响,对光合产物积累是有利的。群体内相对湿度的日变化恰好与群体内温度日变化相反,白天是弯曲穗型>半直立穗型>直立穗型,,前两者接近且显著高于后者,中午前后尤为明显,夜间三者差异不大。上述差异趋势在有无水层及不同气候条件下均保持不变,说明直立穗型群体内相对湿度始终较低,这对抑制纹枯病等病虫害的发生是有利的。CO2扩散效率是影响群体光合作用的重要因素,在高产条件下尤为如此。对不同穗型群体风速测定的结果表明[22.23],无论自然风速大小,群体内风速都是直立穗型>半直立穗型≥弯曲穗型。当自然风速较大时,前者和后两者差异更大。对直立穗型品种来说,风速较大将直接促进CO2扩散,进而促进群体光合和物质生产。2.3不同穗型水稻群体对cap的变化对于水稻群体光合速率问题,早年在弯曲穗型群体上的研究(殷宏章,1961;王天铎,1964)表明,水稻群体光合速率(CAP)的生育期变化与叶面积指数(LAI)关系密切,当LAI较小时,CAP随LAI上升而迅速增加,当LAI达到一定值(临界值)以后,CAP趋于平稳。此外,当光强较低时,CAP随光强增加而直线上升,在光强较高时,上述LAI临界值高于低光条件。金留福等(1994)针对3个弯穗品种的研究结果表明,尽管不同品种CAP达最大值的LAI临界值不同,但CAP最大值出现的时期却基本一致,均在孕穗期前后,以后开始逐渐下降,而LAI最大值则出现在齐穗期。他认为CAP下降是由于生长中心发生转变和叶片生理活性下降,趋向衰老所致。对不同穗型水稻群体的CAP情况,刘宛等(2001)研究指出,不同穗型群体CAP的生育期变化均呈单峰曲线,且CAP最大值都出现在孕穗期至齐穗期,而LAI最大值出现在齐穗期,与上述研究结果基本一致。同时发现,CAP达最大值后并不迅速下降,而是有一个高值持续期,不同穗型群体CAP最大值并无明显差异,但高值持续期不同,直立穗型品种高值持续期明显延长,后期下降幅度也相对缓慢,物质生产上具有明显的优势。进一步分析发现,直立穗型品种不同氮素水平、不同生育时期及不同叶位的单叶光合速率最大值并不高,差异亦不明显,但群体LAI下降相对缓慢,据此认为直立穗型群体CAP高值持续期较长主要是得益于LAI衰减缓慢的缘故。关于不同穗型品种的物质生产与分配,不同研究所得结论较为一致[14,23,29～31],直立穗型品种抽穗前、后干物质生产量均较高,因而总生物产量较高,产量和产量潜力较大,但经济系数较低,抽穗后光合产物占籽粒产量比例较高,而抽穗前光合产物向籽粒的转移率则较低。在开花期和乳熟期,不同穗型品种上三叶光合量总和接近,均占全株的87%左右,不同穗型间各对应叶位光合量也相差不大。但从整个灌浆期看,直立穗型剑叶对籽粒的贡献与弯曲穗型相近,倒二叶对籽粒的贡献略低于弯曲穗型,而倒三叶对籽粒的贡献则明显高于弯曲穗型这可能与穗遮光位置有直接关系总体上说生物产量高是直立穗型品种产量潜力高的根本原因。不同穗型品种的产量结构中,直立穗型品种的结实率和千粒重一般较低,但如前所述,二者与穗型并无必然联系,直立穗型也可选出结实率和千粒重较高者。对于穗数和穗粒数,研究表明,直立穗型品种穗数和穗粒数较高,穗粒矛盾协调较好,这是其产量潜力较高的产量结构基础,但是在低肥条件下,直立穗型品种产量优势不明显,产量甚至低于弯曲穗型。这在一定程度上反映了不同产量水平下主要产量因素作用有所不同的规律。3“直直”性状关于穗部性状遗传研究,研究者先后发现了紧穗性状基因Dn-1(Dn),Dn-2和Dn-3,并将Dn-1(Dn)定位在第9连锁群(新染色体编号系统)上。然而,正如前面提到的那样,直立穗型在早些时候尚未引起人们注意,有关穗形姿态的描述常有紧穗、密穗、疏穗等术语,并未赋予直立和弯曲的区分。因此,上述“紧穗”是否等同于“直立穗”,目前还无从判断。此外,一些类似的性状如“短穗”性状[基因sp,位于第11连锁群(新染色体编号系统)]、“穗轴和枝梗直立”性状(基因ur,位于第9连锁群上,与Dn-1共处同一连锁群,Dn-1对Ur具上位性)等与“直立穗”性状涵义是否相同也无从知晓。自从直立穗型品种陆续出现并引起人们的逐步重视以后,以“直立”和“弯曲”为1对相对性状的穗型遗传研究相继展开。早年朱立宏(1979)研究发现,直立密穗相对于弯曲散穗是一种隐性性状,受单一的隐性核基因控制,近年李玉福(1987)、徐正进(1995)、王伯伦(1997)等研究表明,直立穗型相对弯曲穗型是一种显性或加性性状,受1对主效核基因或1对加性主基因和其它微效基因控制[13,42～43]。这说明,第一,穗型是受核基因控制的性状;第二,至少存在2个座位不同的非等位基因控制穗型遗传;第三,直立穗型基因有显性和隐性之分;第四,穗型基因有主效和微效之别。可见,穗型遗传比较复杂多样,有必要进行深入研究,以便挖掘新资源,明确遗传机制。这对加强直立穗型水稻育种研究,拓宽现有直立穗型品种遗传基础,具有重要意义。研究中发现,直立穗型具有一定的多效性,往往导致性状变异的相互关联。如日本的大黑矮秆类品种往往表现为穗型直立与植株矮小、叶片硬直而深绿等性状的变异同步性,其他研究中也发现直立穗型与株高、叶绿素含量、比叶重、落粒性等性状密切相关。这说明,直立穗性状与这些性状可能由同一基因控制,属一因多效,或由不同基因控制,但彼此紧密连锁。此外,二者也可能在生化过程及代谢途径上有某种关联。迄今为止,有关这方面系统深入的研究尚不多见,有必要对此做深入细致的研究,以便为育种实践提供有益的参考和理论依据。4可扩充了理论的内涵,拓展了研究的领域和基于产品的研究方法综上所述,自20世纪50年代矮化育种引起水稻产量发生飞跃后,作物株型育种理论的兴起、形成和发展,对水稻高产育种和高产栽培产生了深远的影响,此后较长一个时期,株型育种理论不断充实完善,又有长足的发展,特别是我国北方稻区直立穗型水稻品种的出现,给稻作生产带来了无限生机,更加丰富了株型理论的内涵,拓展了该领域理论研究的广度和实际应用的空间,有关研究也理所当然地成为这一领域的新热点。如何把直立穗型与品种选育乃至栽培相结合,使之能扬长避短地应用于生产实践,是有关研究的重点所在。前文综述表