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铜、镉胁迫下施硫和有机肥对小麦碳氮转运的影响
高产、优质、高效、生态、安全是我国未来农业的发展方向。重金属污染作为农业和生态环境的重要污染源之一,对环境和农业安全生产产生了重要影响,已引起许多研究者的高度重视,而如何采取修复措施来减缓重金属危害尤其是对农作物的危害已成为当前重要的研究课题。小麦产量和品质的形成受开花前后贮藏碳、氮物质同化、运转的调节,因此灌浆期同化物的分配、运转和积累具有重要意义。关于小麦籽粒灌浆期物质的运转积累和土壤逆境条件下小麦物质的运转分配已有较多的报道,而前人关于土壤重金属胁迫对小麦影响的研究多集中在种子萌发、幼苗、根系生长和膜脂过氧化影响等方面,也有对施用有机肥减缓重金属危害的报道,但在重金属胁迫条件下对小麦物质运转影响的研究尚不多见。为此,本试验在盆栽条件下,研究了重金属铜、镉胁迫条件下施用硫肥和有机肥对冬小麦花前贮藏物质、氮素再运转和花后同化物质运转、氮素积累以及对籽粒淀粉和蛋白质含量的影响,以期探明施用硫肥和有机肥对减缓重金属对冬小麦的胁迫危害,以及对物质运转和籽粒产量、品质等性状影响的生理基础,为小麦高产优质安全生产提供参考依据。1材料和方法1.1材料与试种试验于2004~2005年在河南农业大学科教园区(郑州)进行。试验用土为沙壤土,有机质含量为1.5%,全氮0.112g/kg,速效氮73.3mg/kg,速效磷29.1mg/kg,速效钾65.9mg/kg。土壤重金属背景值为:Cu61.2mg/kg,Cd0.15mg/kg。采用盆栽试验,基础土过筛装盆,每盆(直径35cm,高25cm)装土17.5kg,基肥为尿素、磷酸二铵、硫酸钾,按高产田水平施用。所用重金属元素药品为分析纯的氯化铜、氯化镉,硫肥采用分析纯的硫酸铵(设低施、高施2种水平),有机肥为河南农业大学科教园区奶牛场的腐熟牛粪(设低施、高施2种水平),共设10个处理(表1),每个处理种20盆,两金属元素各设1个对照,分别为未施加硫肥和有机肥的铜(T1)、镉(T6)处理。基础土样、基础肥料、硫肥、有机肥和重金属药品混匀于播种前2周装盆。供试品种为中筋小麦品种‘豫麦70’。2004年10月22日播种,3叶期定苗18株/盆,拔节期追肥1次,5月中旬防治蚜虫1次,视土壤墒情进行浇水。开花期选择同日开花的单茎挂牌标记,用于测定和取样。1.2花后光合同化量法开花期、成熟期取样,每个处理各取10个单株,按叶、茎、鞘、穗轴(含颖壳)、籽粒等器官分样,105℃下杀青20min,80℃烘至恒重,称取干重。计算方法如下:营养器官花前贮藏物质运转量=开花期干重-成熟期干重;营养器官花前贮藏物质运转率=(开花期干重-成熟期干重)/开花期干重;花后光合同化量(输入籽粒部分,下同)=成熟期籽粒干重-营养器官花前贮藏物质运转量;对籽粒重的贡献率=花前贮藏物质运转量(或花后同化物量)/成熟期籽粒干重。1.3花后氮素积累量用KDN-04型蛋白质测定仪按GB/T5511-1985方法测定各样品全氮含量,籽粒蛋白质含量按全氮量的5.7倍换算。计算方法如下:开花前贮藏氮素运转量=开花期全氮量-成熟期全氮量;开花前贮藏氮素运转率=(开花期全氮量-成熟期全氮量)/开花期全氮量;花后氮素积累量=成熟期籽粒全氮量-开花前营养器官贮藏氮素运转量;对籽粒氮贡献率=开花前贮藏氮素运转量(或花后同化氮素量)/成熟期籽粒全氮量。1.4测定了谷物含量按双波长法测定。1.5数据分析和使用用DPS软件对试验数据进行方差分析和显著性测验。2施硫肥、有机肥对花前贮藏氮素再运转的影响2.1铜、镉胁迫条件下施硫和有机肥对冬小麦花前贮藏物质再运转和花后光合同化的影响由表2可以看出,与各自对照(T1、T6)相比,低施硫和有机肥的铜(T2、T4)、镉处理(T7、T9)增加了小麦叶片、茎鞘、颖壳穗轴等营养器官花前贮藏物质再运转量和运转率以及总再运转量和运转率;高施硫和有机肥的铜(T3、T5)、镉处理(T8、T10)则有增有减,规律性不明显,表明适量施用硫肥和有机肥增加了花前贮藏干物质向籽粒的再运转,起到了缓解重金属毒害的作用。其中对叶片花前贮藏物质再运转量和运转率的影响表现为T2>T1>T3、T4>T1>T5,T7>T6>T8、T9>T6>T10。对茎鞘、颖壳穗轴花前贮藏物质再运转及总再运转量和运转率的影响,低施硫和有机肥的铜、镉处理表现为T2>T1、T4>T1,T7>T6、T9>T6,表明高施硫和有机肥的铜、镉处理与对照相比则没有明显的规律。由表2还可以看出,与各自对照(T1、T6)相比,施硫和有机肥的铜、镉各处理均增加了成熟期的籽粒干重和花后光合同化物输入籽粒量,而花前贮藏物质总运转量和花后同化量对籽粒重的贡献率在铜、镉各处理间表现并不一致,但花后同化量对籽粒重的贡献率远大于花前贮藏物质总运转量对籽粒重的贡献率。铜、镉各处理对籽粒重的影响表现为T2>T3>T1、T4>T5>T1,T7>T8>T6、T9>T10>T6,其增加幅度达20%~146%,且以T4处理的增幅最大(146%)。表明在本试验条件下,增施硫肥和有机肥有利于缓解过量铜、镉重金属对小麦的危害,促进干物质向结实器官运转,提高籽粒重。2.2铜、镉胁迫条件下施硫和有机肥对冬小麦花前贮藏氮素再运转和花后氮素同化的影响与各自对照(T1,T6)相比,低施硫和有机肥的铜(T2、T4)、镉处理(T7、T9)增加了小麦叶片、茎鞘、颖壳穗轴等营养器官花前贮藏氮素再运转量和运转率以及总运转量和总运转率,高施硫和有机肥的铜(T3、T5)、镉处理(T8、T10)则规律性不明显(表3),表明适量施用硫肥和有机肥增加了花前贮藏氮素向籽粒的再运转,起到了减轻重金属毒害的作用。其中铜处理对叶片花前贮藏氮素再运转量的影响表现为T2>T3>T1、T4>T5>T1,镉处理表现为T7>T6>T8、T9>T6>T10;铜、镉各处理对运转率影响的表现为T2>T1>T3、T4>T1>T5,T7>T6>T8、T9>T6>T10;对茎鞘、颖壳穗轴花前贮藏氮素再运转量和运转率以及总再运转量和运转率的测定结果表明,低施硫和有机肥的铜(T2、T4)、镉处理(T7、T9)表现为T2>T1、T4>T1,T7>T6、T9>T6,高施硫和有机肥的铜(T3、T5)、镉处理(T8、T10)则没有明显的规律。由表3还可以看出,与各自对照(T1,T6)相比,施硫和有机肥的铜、镉处理增加了成熟期的籽粒氮素含量和花后氮素积累量,而花前贮藏氮素总运转量和花后氮素积累量对籽粒氮素含量的贡献率在铜、镉各处理间表现并不一致,但花前贮藏氮素总运转量对籽粒氮素含量的贡献率大于花后氮素积累量对籽粒氮素含量的贡献率。铜、镉各处理对籽粒氮素含量的影响表现为T2>T3>T1、T4>T5>T1,T7>T8>T6、T9>T10>T6,其中,T4处理的增幅高达155%。表明在土壤铜、镉含量超标条件下增施硫肥和有机肥有利于促进花前贮藏氮素向籽粒运转,从而缓解过量重金属对小麦植株产生的危害。2.3铜、镉胁迫下施硫和有机肥对冬小麦籽粒产量及产量性状和蛋白质、淀粉含量的影响铜、镉胁迫条件下施用硫肥和有机肥对小麦籽粒产量及产量性状的影响见表4。从表4可以看出,与对照T1相比,在铜胁迫条件下施用硫肥和有机肥增加了每盆穗数、穗粒数和千粒重,从而提高了籽粒产量。其中施用硫肥的2个铜处理(T2,T3)籽粒产量分别增加了67.3%和38.2%,与对照T1相比差异达显著水平(P<0.05);施有机肥的2个铜处理(T4,T5)籽粒产量分别增加了54.8%和71.4%。与对照T6相比,低施硫和有机肥的镉处理(T7、T9)3个产量构成因素均有不同程度增加,籽粒产量分别提高了37.9%和38.9%,均达极显著水平(P<0.01)。高施硫和有机肥的镉处理(T8、T10)则变化不大,差异不显著。本试验结果表明在重金属污染条件下,适量施用硫肥和有机肥可缓解重金属危害,增加小麦籽粒产量。由表4还可以看出,与各自对照(T1、T6)相比,低施硫和有机肥的铜(T2、T4)、镉处理(T7、T9)均增加了籽粒淀粉含量,且增幅较小,处理间差异未达显著水平;高施硫和有机肥的铜(T3、T5)、镉(T8、T10)处理则未表现出此规律。施硫和有机肥的铜、镉各处理均增加了籽粒蛋白质含量,但增幅较小,差异不显著。表明在本试验条件下适量施用硫肥和有机肥对重金属毒害有缓解作用,但对提高籽粒淀粉和蛋白质含量的效果较小。3施硫肥及有机肥的镉处理对小麦籽粒重和籽粒养分含量的影响本研究结果表明,与各自对照(T1\,T6)相比,低施硫和有机肥的铜(T2\,T4)、镉(T7\,T9)处理增加了小麦叶片、茎鞘、颖壳穗轴等营养器官花前贮藏物质、贮藏氮素的再运转量和运转率以及总再运转量和运转率,高施硫和有机肥的铜(T3\,T5)、镉(T8\,T10)处理则规律性不明显,这可能是硫肥、有机肥等缓解物在土壤中的存在状态和施用量不同造成的,适宜的硫肥、有机肥用量在缓解重金属毒害方面作用较明显。施硫和有机肥的铜(T2\,T3\,T4\,T5)、镉(T7\,T8\,T9\,T10)处理增加了花后光合同化物输入籽粒量以及籽粒氮素含量和花后氮素积累量,提高了籽粒干重,对籽粒重和籽粒氮素含量的影响表现为T2>T3>T1、T4>T5>T1\,T7>T8>T6、T9>T10>T6,表明在本试验条件下,适量增施硫肥和有机肥可以缓解土壤过量的铜、镉对小麦植株造成的危害,有利于花前贮藏干物质和氮素向籽粒的再运转,提高小麦粒籽重。根据本试验结果,施用硫肥和有机肥的铜处理(T2\,T3\,T4\,T5)与对照T1、低施硫和有机肥的镉处理(T7、T9)与对照T6相比,均增加了成熟期小麦的穗数、穗粒数和千粒重,提高了籽粒产量,其中对籽粒增产幅度最大的铜处理为T5(71.4%),镉处理为T9(38.9%)。表明在土壤中过量铜、镉污染下适量加入硫肥、有机肥可以增加小麦分蘖成穗数,提高穗粒数和千粒重,进而提高作物产量;而高施硫和有机肥的镉处理(T8\,T10)的效果则不明显,这可能是因为过量的硫肥和有机肥与镉、土壤之间的物质螯合作用所致,达不到预期的目的。在本试验设置的重金属胁迫条件下,适量施用硫肥和有机肥还增加了籽粒
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