糯玉米氮素分配转移的基因型差异及其对产量形成的影响

糯玉米氮素分配转移的基因型差异及其对产量形成的影响

1939年，harvey首次定量报告了不同品种玉米的氮素吸收和使用差异。玉米高效氮素利用的生理机制和技术方法的研究受到了高度重视。Pollmer指出,高产、高蛋白玉米的氮吸收速度快,吸收持续时间长,转运量大。Vose研究表明,氮素利用效率受硝酸还原酶及硝酸盐贮藏库大小以及氮向收获器官运输能力等多种因素的影响。已有研究证明,硝酸还原酶、氨同化作用酶、蛋白水解酶等影响植物体内氮素的运转、分配及利用等,这些酶的活性与氮素利用效率呈显著相关。然而到目前为止,在玉米氮效率基因型差异的生理生化基础、选择指标与改良途径等方面尚未达成共识。对在实践中具有广泛应用价值的关于基因型间氮素运转率差异与氮素吸收利用效率的数量关系更是鲜见报道。作者的前期研究结果显示,糯玉米在氮的吸收和利用上存在着显著的基因型差异,氮素的吸收总量主要受氮素积累动态的影响,而氮素利用效率受积累动态的影响较小。在此基础上,本文进一步分析认识不同糯玉米品种植株氮素的分配转移规律,阐明植株氮素分配转移的基因型差异及其对品种产量形成的作用,研究氮素的分配转移特性对氮素吸收利用效率的影响,为糯玉米高产高效栽培提供理论与技术依据。1材料和方法1.1气候条件试验于2003~2004年在扬州大学试验农牧场进行,试验田地力均匀,土壤中有机质含量为15.08g/kg,全氮含量为0.77g/kg,速效氮为9.41mg/kg,速效磷20.11mg/kg,速效钾85.09mg/kg。气候条件为3月温度9.8℃,降水47.9mm,日照169.6h;4月温度16.7℃,降水62.8mm,日照194.0h;5月温度21.0℃,降水93.7mm,日照173.2h;6月温度24.9℃,降水179.0mm,日照169.0h;7月温度29.4℃,降水73.0mm,日照218.0h。1.2供肥量、水质供试材料为我国近年来所育成的31个糯玉米杂交种。3月26日统一播种,试验小区随机排列,重复3次,小区面积24m2,分六行播种,行长7.8m,种植密度为52500株/hm2。试验小区供肥水平相同,磷、钾肥均做基肥一次施入,过磷酸钙(P2O5)65kg/hm2,氯化钾(K2O)70kg/hm2。氮肥分基肥和追肥两次施入,基追比为1∶2,即播种前施尿素(N)75kg/hm2,在小喇叭口期追施尿素(N)150kg/hm2。1.3植株生理特征检测含氮量全生育期按照当地一般大田管理,达到鲜穗采收期(花后21d)和生理成熟期分别收获计产。苗期标记生长一致有代表性的植株,在四叶期、拔节期、大喇叭口期、开花期、鲜穗采收期和生理成熟期各品种取样5株(四叶期10株),按照叶片、叶鞘、茎秆、雄穗、苞叶、轴、子粒等器官分开,105℃杀青30min,80℃恒温烘干,粉碎后,采用H2O2—浓H2SO4湿灰化法消煮,用凯氏定氮—半微量蒸馏法测定样品中的含氮量。试验数据采用SAS软件进行统计分析。1.4营养体各器官含氮量及养分积累量本试验中开花期植株营养体是指不含雌穗的地上部所有器官的总和,鲜食期植株营养体是指不含果穗的地上部所有器官的总和,成熟期植株营养体是指不含子粒的地上部所有器官的总和。其它指标计算如下:(1)鲜食期植株营养体各器官氮素转移率(%)=100×(开花期植株营养体各器官含氮量-鲜食期植株营养体各器官含氮量)/开花期植株营养体各器官含氮量;(2)鲜食期氮素总转移率(%)=100×(开花期植株营养体含氮量-鲜食期植株营养体含氮量)/开花期植株营养体含氮量;(3)鲜食期植株营养体各器官氮素转移量占果穗氮素积累量的比例(%)=100×(开花期植株营养体各器官含氮量-鲜食期植株营养体各器官含氮量)/果穗氮素积累量;(4)成熟期植株营养体各器官氮素转移率(%)=100×(花后植株营养体各器官最大含氮量-成熟期植株营养体各器官含氮量)/花后植株营养体各器官最大含氮量;(5)成熟期氮素总转移率(%)=100×(花后植株营养体最大含氮量-成熟期植株营养体含氮量)/花后植株营养体最大含氮量;(6)成熟期植株营养体各器官氮素转移量占子粒氮素积累量的比例(%)=100×(花后植株营养体各器官最大含氮量-成熟期植株营养体各器官含氮量)/子粒氮素积累量。2结果与分析2.1不同生育期糯米氮素分配糯玉米生育期间氮素的分配中心是随生长中心转移而变化的。在开花之前,氮素在叶片中分配量最多,占全株的50%以上,其次是分配在茎秆中,其分配量占全株20%左右,说明糯玉米在开花以前吸收的氮素主要供茎秆、叶片生长发育和建成的需要,茎秆和叶片是氮素主要分配器官。随着生育进程的变化,生长中心发生转移,开花以后,糯玉米进入以生殖生长为主的阶段,氮素的分配中心也开始由茎、叶转向雌穗,并逐渐以子粒建成为中心。到鲜食期,雌穗中氮素分配量占全株总量的60%左右,而子粒中氮素分配量占全株总量的33%左右。到成熟期,子粒中氮素分配量占全株总量的57%左右,此时,子粒成为容纳氮素量最多的器官(表1)。2.2新鲜收获时期糯米设备氮素转移的差异2.2.1变化范围:三维糯玉米不同品种各器官氮素转移率差异极显著(表2),叶片、叶鞘、茎秆和雄穗的氮素转移率平均值分别为19.59%、26.76%、16.34%和44.73%;其变化范围分别为11.07%~27.29%、17.05%~35.13%、10.22%~24.45%、21.88%~55.08%。植株氮素总转移率平均为21.09%,变化范围在13.74%~26.99%之间。2.2.2氮素总转移量不同品种各器官氮素转移量占果穗含氮量的百分率差异极显著(表2),叶片、叶鞘、茎秆和雄穗的氮素转移量占果穗含氮量的百分率平均值分别为10.09%、2.68%、4.35%和2.69%;其变化范围分别为5.24%~14.68%、1.36%~3.64%、2.04%~7.59%和1.26%~4.08%;各器官氮素总转移量占果穗含氮量的平均值为19.81%,变化范围在12.68%~26.09%之间。鲜子粒和果穗的氮收获指数平均值分别为0.33和0.50,变化范围分别为0.30~0.38和0.44~0.57。2.2.3氮素转移率和鲜穗产量的相关性相关分析表明,氮素总转移率与鲜子粒产量、鲜子粒氮素利用效率及鲜子粒氮收获指数均呈极显著正相关,相关系数分别为0.6302、0.6258和0.5876;而与氮素吸收总量相关不显著,相关系数仅为0.0698。通径分析各器官氮素转移率与鲜子粒产量、氮素利用效率及氮收获指数的关系表明,其多元逐步回归方程分别为y=2136.9250+101.3992X3+50.0659X4,R2=0.5883,直接通径系数分别为0.4964和0.4302;y=36.3489+0.7339X1,R2=0.3346,其直接通径系数为0.5785;y=0.2687+0.0030X1,R2=0.3433,直接通径系数分别为0.5859。说明茎秆(X3)和雄穗(X4)的氮素转移率高有利于品种鲜子粒产量的提高;叶片(X1)的氮素转移率高有利于品种鲜子粒氮素利用效率及鲜子粒氮收获指数的提高。氮素总转移率与鲜果穗产量、鲜果穗氮素利用效率呈显著正相关,相关系数分别为0.5206和0.3856,氮素总转移率和鲜果穗氮收获指数相关不显著,相关系数为0.2768。通径分析各器官氮素转移率与鲜果穗产量及氮素利用效率的关系表明,其多元逐步回归方程分别为y=7065.0708+146.0736X3,R2=0.2768,直接通径系数为0.5261;y=62.6170+0.8702X1,R2=0.1970,直接通径系数为0.4438。说明茎秆(X3)的氮素转移率高有利于品种鲜穗产量的提高;而叶片(X1)的氮素转移率高有利于品种鲜果穗氮素利用效率的提高。2.3成熟阶段不同处理氮素转移的差异2.3.1所处的比例:继续参与共同工作,学以政策确定了共建“一带一路”方的基本情况,提出了要从以下四个方面入手糯玉米不同品种各器官氮素转移率差异极显著(表3),叶片、叶鞘、茎秆、雄穗、苞叶和穗轴的氮素转移率平均值分别为34.34%、52.44%、28.29%、67.45%、48.40%和50.11%;其变化范围分别为20.65%~48.71%、28.36%~62.24%、15.74%~35.69%、45.62%~78.65%、28.48%~63.40%、34.11%~59.76%;植株氮素总转移率平均为40.46%,变化范围在30.28%~48.76%之间。2.3.2变化范围糯玉米不同品种各器官氮素转移量占子粒含氮量的百分率差异极显著(表3),叶片、叶鞘、茎秆、雄穗、苞叶和穗轴的氮素转移量占子粒含氮量的百分率平均值分别为16.56%、4.84%、7.09%、3.56%、5.11%和14.22%;其变化范围分别为9.34%~26.80%、2.24%~6.76%、3.04%~11.14%、2.14%~5.11%、2.98%~7.71%和10.26%~18.22%;各器官总转移量占子粒含氮量的平均值为51.37%,变化范围在37.10%~63.88%之间。氮收获指数的平均值为0.57,变化范围在0.48~0.63之间。2.3.3不同菌株对产量、氮素利用效率及收获指数的关系相关分析表明,氮素总转移率与成熟期子粒产量、成熟期子粒氮素利用效率及氮收获指数均呈极显著正相关,相关系数分别为0.7196、0.6686和0.8422;而与氮素吸收总量相关不显著,相关系数为0.3077。通径分析各器官氮素转移率与成熟期子粒产量、氮素利用效率及氮收获指数的关系表明,其多元逐步回归方程分别为y=-3764.9990+47.0871X1+71.9303X5+82.0612X6,R2=0.7721,直接通径系数分别为0.3255、0.5228和0.3049;y=24.1366+0.5188X1,R2=0.4587,其直接通径系数为0.6772;y=0.3560+0.0022X1+0.0021X3+0.0016X5,R2=0.7092,直接通径系数分别为0.4603、0.3290和0.3623。说明叶片(X1)、苞叶(X5)及穗轴(X6)的氮素转移率高有利于品种产量的提高;叶片(X1)的转移率高有利于品种氮素利用效率的提高;而叶片(X1)、茎秆(X3)及苞叶(X5)的氮素转移率高有利于品种氮收获指数的提高。3不同健全品种叶片和穗轴的氮素转移率及子粒氮收获指数氮素利用效率是衡量植物氮素矿质营养效率及进行氮素营养基因型筛选的重要指标。从生理角度讲,为提高产量必须从品种选育和栽培方法上提高氮素利用效率。前人研究表明,谷类作物收获指数高和秸秆产量低的品种,植株氮的损失小,往往具有较高的氮素利用效率。提高植株氮素运转率有利于氮素利用效率的提高。本研究结果表明,糯玉米不同品种各器官氮素转移率及其对果穗或子粒建成的贡献率均存在显著差异。糯玉米氮素总转移率与鲜穗、鲜子粒及成熟子粒产量均呈极显著正相关,与鲜子粒及成熟子粒氮素利用效率呈极显著正相关,与鲜穗氮素利用效率呈显著正相关,与鲜子粒及成熟子粒氮收获指数呈极显著正相关,与氮素积累总量相关不显著。通径分析表明,茎秆和雄穗的氮素转移率高有利于品种鲜子粒产量的提高,而茎秆的氮素转移率高也有利于品种鲜穗产量的提高,叶片、苞叶及穗轴的氮素转移率高有利于品种成熟子粒产量的提高。叶片的氮素转移率高有利于品种鲜穗、鲜子粒及成熟子粒氮素利用效率的提高。叶片、茎秆及苞叶的氮素转移率高有利于品种成熟子粒氮收获指数的提高,而叶片的氮素转移率高也有利于品种鲜子粒氮收获指数的提高。说明通过提高植株氮素运转率,特别是叶片的氮素运转率可有效地提高糯玉米品种的氮素利用效率。本研究表明,在糯玉米的氮素吸收、分配转移过程中,糯玉米的氮素吸收过程主要影响品种氮素吸收总量的高低,氮素分配转移过程主要影响品种氮素利用效率的高低。宋春雨等研究表明氮素吸收利用效率高的品种需要在氮的吸收、转运、同化和再分配等环节上都保持高效。本研究参试的31个品种中,凤糯2146、京科糯267、沪玉糯3号、京科糯218、黔糯668和京科糯2000等6个高产、氮素吸收量大、氮素利用效率高的基因型品种,在鲜食期,叶片、叶鞘、茎秆和雄穗的氮素转移率平均值分别为24.42%、32.08%、20.52%和53.02%,比其他品种分别高32.51%、25.87%、33.82%和24.06%;植株总转移率平均值为25.53%,比其他品种高27.48%;子粒