芦苇生育期划分及生长度模拟模型

芦苇生育期划分及生长度模拟模型

基于分析植物生长发育规律，建立植物发育模拟模型，模拟和预测植物生长因素，对动态控制植物生长发育具有重要意义。国内外对植物生长发育模型的研究基本上以大田栽培植物为主，而对于湿地植物的模拟则较少。近年来，一些学者对芦苇的生理生态特性、去污机理、细胞结构、芦苇资源利用等进行了研究，而对芦苇发育模型的研究则未见报道。为此，本文对镇江市北固山湿地优势植物芦苇进行连续试验观测，研究并建立芦苇的发育模拟模型，以便为修复该湿地提供一定的理论依据。1湿地地形及水文特征北固山湿地位于长江镇江段内江的北固山下，面积约27hm2；其土壤主要为非地带性的淤积潮土，潮滩底质为软相沉积物，pH值6.0～8.2之间；该区域内植被物种包括禾本科、菊科、蓼科等28个科52种，其中芦苇为优势种群。近年来，由于水体污染及人为影响，湿地植被遭受严重破坏，芦苇生长受到较大影响，图1所示为北固山湿地地貌及其水文特征。芦苇（Reed）是一种多年生禾本科挺水植物，是湿地中常见的一种优势种群，不仅具有旺盛的生命力与较高的生产力，还有调节气候、涵养水源、蓄洪防旱、控制土壤侵蚀、促淤造陆、维持生物多样性和生态平衡等功能。芦苇的生长从其母茎基部分蘖出的新生分蘖芽开始，由于芦苇顶芽分生组织在外界环境作用下具有很强的细胞分裂能力和明显的顶端生长优势，在产生叶原基和芽原基后，经过一段时间便进一步发育成节间、叶和新的顶芽等器官。芦苇通过根部从土壤中吸收水分和无机盐等，再由茎来运输到地上各部分器官，同时，光合作用产生的碳水化合物等有机养料又要通过茎的韧皮部输送到根部及植株的各个器官。因此，茎在芦苇生长过程中起着重要作用（如输导和支持等），同时也是决定芦苇生长趋势的主要器官。2试验设计2.1试验地与调查地设置先后于2005年3月5日、2006年3月5日在镇江市北固山湿地随机选择了一块100m2、40株/m2且株行间距分布较均匀的芦苇种群作为试验地，并对试验地芦苇进行定期观测和取样。前后两年的芦苇生长试验分别称作试验S1和试验S2，试验S1为模型建立提供数据，试验S2为模型检验提供数据。2.2植株生长指标的测定为观测植株整个生育期的形态变化，采用非破坏性测量，在试验S1和试验S2中随机选定5株长势相当的芦苇作为长期定株测定的样本，从样本出苗后开始每周观测一次直到植株成熟，主要对植株茎高、叶龄、叶面积指数进行测定；同时，每周从试验S1和试验S2中随机选定4株样本进行破坏性测量，依次测定植株各器官的鲜重和干重；对上述所测定的数据取其平均值作为芦苇的试验观测值。每日温度由当地气象资料获得；植株茎高采用精度为0.1cm的直尺测量；叶面积指数采用SunScan冠层分析仪进行测定；各器官鲜重称量使用精度为0.001g的电子天平，然后将它们置于120℃的烘箱中杀青30min，再降温至80℃连续烘48h，待烘干到恒重后分别测定各器官干重。3甘蔗发育模拟模型3.1合成纤维及其他生长指标由试验S1对芦苇的连续观测得知，3月上旬芦苇进入返青期，因气温较低而使芦笋生长缓慢。3月中旬芦苇开始进入生长初期，此时芦芽在10cm左右；4月中旬芦苇进入迅速生长期，因气温逐渐上升，芦苇茎高日生长量最高6cm，叶片数为每周最高可增加3片；8月下旬芦苇开始进入孕穗期，到9月上旬进入抽穗期，9月下旬进入开花结实期。因气温下降且日照时数变短，植株基本停止生长，以开花结实和充实茎芽为主，叶片由下而上逐渐枯黄凋落，芦苇的整个生育期大约235d，表1所示为芦苇各生长指标观测统计结果。根据试验观测结果，将芦苇的生育期划分为幼苗期（即返青期）、生长初期、迅速生长期、开花期（含孕穗、抽穗期）、成熟期等5个生育阶段，对应的发育进程分别用1、2、3、4、5表示，芦苇在各个生育阶段的形态特征如表2所示。3.2生育阶段与驱动构造设计方案从试验S1得知，芦苇在其生育期内基本都处于适宜的温度范围内，因此，芦苇的发育进程在一定范围内随温度的升高而加快，发育速率与累积的热时间或生长度日密切相关。为此，在建立芦苇发育模拟模型时，可以将芦苇发育进程用常见的生长度日即植株在完成某一生育阶段所需要的累积有效积温表示。生长度日（℃·d）表示为：式中，Tb为芦苇发育基点温度，取Tb=5℃，Td是日平均温度，一般在芦苇生育期内有Tb<Td。各生育阶段的有效积温表示为：式中，Ai表示第i个生育阶段的有效积温，i∈邀1,2,3,4,5妖，对应的生育阶段如表2所示。设发育速率Dr与温度之间存在以下关系：式中，Ti表示在一个生育阶段内的日平均温度。设对于某个品种的Tb和Ai为固定值，则Dr随Ti而变化。则芦苇的发育进程DS为：式中，t为植株在某一生育阶段内的生长天数。式（4）在模拟芦苇发育进程时所需要的温度Ti为某一生育阶段内的日平均温度，为了更加准确地模拟植株在任意生长阶段所处的发育进程，需采用逐日平均温度。于是，芦苇的发育进程DS也表示为：为了连续动态地模拟植株的发育进程，设植株生长到任一阶段时的累计生长度日为GDDS（℃·d），则发育进程DS又表示为：为了获得芦苇在不同生育阶段的有效积温Ai，由试验S1中芦苇各生育期的观测结果及2005年气象资料数据，计算出芦苇在各发育进程1、2、3、4、5内的生长度日值，本文称之为各生育阶段的生长度日参数，分别用A1、A2、A3、A4、A5表示，其值依次为48.3℃·d、271.8℃·d、2429.5℃·d、642.7℃·d、334.9℃·d。在模拟芦苇发育进程时，GDDS由当地气象资料的每日平均温度计算得到，i则通过比较GDDS与生长度日参数Ai累加值的大小来确定，即有：式中m∈邀2,3,4,5妖。4参数对合成期合物模型的验证根据芦苇发育模拟模型，预测当温度改变后的植株在任一生育阶段所经历的生长天数。从试验S1中得到芦苇的各生育阶段生长度日参数，由2006年气象资料数据获得每日平均温度，则应用式（4）模拟得到试验S2中芦苇在各生育阶段生长所需要的天数，并与实际观测值进行比较，结果如表3所示。由表3可知，模型预测结果与试验S2观测记录的各生育阶段所经历天数的绝对误差均小于5d。从幼苗期到植株成熟，整个生育期天数的模拟值与实测值的总误差为5d，与芦苇生育期所经历的总天数相比该误差较小，因此，表明所建立的芦苇发育模型具有一定的预测性和可行性。此外，由试验S1观测结果建立芦苇茎高H(cm）、叶面积指数LAI(m2/m2）、植株干重DM(kg/m2）随累积生长度日变化的动态模拟模型依次为：式中x表示累积生长度日（℃·d）。根据式（9）～（11）并利用式（6）模拟得到不同发育进程时的茎高、叶面积指数、植株干重等生长因子，并与对应的试验观测值进行比较。如图2所示，为试验S2芦苇在不同发育进程时的各生长因子模拟值与观测值。从图中可以发现，当芦苇发育进程为2.0～3.0时，各生长因子变化较大，而当为3.0～5.0时，各生长因子变化较小，表明芦苇在迅速生长期内各形态指标发生明显变化，而进入开花期和成熟期以后则变化缓慢以至停止。另外，芦苇各生长因子模拟值与观测值的相关系数均大于0.99，因此，利用该发育模拟模型较好地反映出芦苇各生长因子随植株发育进程的变化趋势。5采取的发育模拟模型在分析芦苇生长发育特性基础上，将芦苇生育期分为幼苗期、生长初期、迅速生长期、开花期、成熟期，相应的生长度日参数分别为