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不同负载量对库尔勒香梨光合效率的影响

近年来,高等植物同化物质的库-源关系对高等植物生长及其最终经济效益的影响一直是植物研究领域的研究重点。在果树果实与叶片光合效率关系方面的研究目前主要集中于苹果、桃、葡萄、草莓、樱桃、橙、沙棘、枣、核桃、柿、杏、阿月浑子、猕猴桃等。有研究认为,结果树、结果多的树、结果枝上或靠近果实的叶片净光合速率分别比未结果树、结果少的树、未结果枝上或远离果实的高。也有不同的观点,认为果实存在与否或不同负载量对叶片光合效率无显著影响。淀粉含量的不同,直接或间接关系到植物体生长和经济产量的高低。随叶片的生长叶绿素浓度不断变化,相应影响其光合速率的变化。叶绿体作为光合作用发生的重要场所,胁迫、生长环境的改变等都会对其结构造成影响。植物叶片中淀粉含量的差异,叶绿素a与叶绿素b浓度的不同,以及叶片超微结构的变化,在一定程度上反映出植物叶片的光合能力的强弱和植株的健康程度。本研究以10a生、20a生库尔勒香梨树为试验材料,在不同果实负载量处理下测定叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶绿素浓度和淀粉含量并结合叶绿体超微结构的观察,探讨库尔勒香梨叶片光合效率与果实负载量的关系,以期为库尔勒香梨优质高产栽培提供理论依据。1材料和方法1.1湿度2.试验在库尔勒市阿瓦提乡的香梨园中进行。该地区属典型温暖带大陆性干旱荒漠气候,年均气温10.7~11.2℃,≥10℃年均积温4200℃以上,无霜期170~227d,年日照时数2762.1~3186.3h,年均相对湿度45.0%~50.3%。试验地为灌溉偏碱性土壤,有机质1.427%,全氮0.0767%,速效磷12mg/kg,速效钾294mg/kg,有效锌、锰、硼、铁和铜含量分别为19.1,2.4,0.4,11.1,2.8mg/kg,水溶性钙92.8mg/kg,pH值7.85。1.2试验地造林地的自然因子供试树体为10a生、20a生的库尔勒香梨树,株行距为4m×5m,施用农家羊粪肥,其水分含量64.6%,有机质含量31.8%,全氮0.23%,全钾0.67%,CaO含量0.33%,MgO含量0.28%,SO2含量0.15%,果园管理水平中等。根据试验当年库尔勒香梨坐果率,配合果实膨大期疏果,确定样树,进行挂牌,10a生树分为3个处理:高负载量(90~100kg/株)、中负载量(70~80kg/株)、低负载量(50~60kg/株)。20a生树分为3个处理:高负载量(120~130kg/株)、中负载量(100~110kg/株)、低负载量(70~80kg/株)。每个处理重复3次,其他管理条件一致。1.3测试时间选择晴朗无风天气,于2011年6月25日进行实地光合测量并取样。1.4叶绿体的测定净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(E)采用Li-6400型便携式光合测定仪测定。测定时大气CO2含量为350~380μmol/moL,叶室温度33℃,光强为1300~1500μmol/(m2·s)。叶面积采用便携式手持叶面积仪CI-203测定。叶绿体超微结构用日立H-600透射电镜观察、拍照。叶绿素含量用丙酮提取法测定;淀粉含量用蒽酮硫酸法测定。1.5数据分析数据处理采用MicrosoftExcel2007,用SPSS17.0软件采用LSD法进行方差分析。2结果与分析2.1叶片净光合速率、气孔导度10a生和20a生库尔勒香梨,高负载量处理叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著高于低负载量处理,20a生库尔勒香梨,中负载量处理叶片净光合速率、气孔导度略低于高负载量处理,但也显著高于低负载量处理(表1)。分析发现,随着果实负载量的降低,库尔勒香梨叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均呈降低趋势,而胞间CO2浓度的变化差异不显著(P>0.05)。果实负载量的多少,影响库尔勒香梨叶片的光合生产能力。2.2不同树龄叶片叶绿素含量10a生库尔勒香梨中,高负载量处理叶绿素a的含量显著高于中、低负载量处理(P<0.05);20a生香梨中,各处理叶绿素a的含量不同,高、中负载量显著高于低负载量处理(P<0.05)(表2)。叶绿素b的含量和叶绿素总含量的测量也有相同的结果。2种树龄均是中负载量处理叶绿素a/b比值较高,叶面积也略高于其他处理,但差异不显著(P>0.05)。淀粉含量的变化中,均是高负载量的淀粉含量最高,低负载量的淀粉含量最低,差异显著(P<0.05)。分析表明,2种树龄果实负载量增加都使叶片中的淀粉含量有所增加,减少果实负载量会导致叶绿素浓度下降。20a生库尔勒香梨高负载量处理,光合产物的增多,可能出现了反馈抑制作用,影响了叶绿素浓度,叶绿素含量较中负载量处理时较低。2.3叶绿体形态结构的变化在叶绿体超显微结构观察中发现,随着负载量的增大,叶绿体内的淀粉粒在数量上略有增加(图1)。低负载量时,叶绿体呈细长椭圆形,淀粉粒位于叶绿素中央,数量少,体积小。中负载量时,叶绿体和淀粉粒体积均增大。高负载量时,叶绿体体积增大,每个叶绿体可见2~3个淀粉粒(图1)。分析认为,高负载量会促使叶绿体的体积增加,淀粉粒的体积增大,数量上略有增加,这与叶片淀粉含量的测量分析一致。随着淀粉粒形态和数量的变化,也反应出叶片光合同化产物的增加。叶绿体形态结构的这些变化,是受果实负载量的影响而产生的。提高负载量,会促使叶绿体的体积增加,淀粉粒的数量体积增大。3库尔勒香梨光合速率及叶绿素浓度平吉成等在研究草莓时认为,提高草莓的负载量,可以显著提高叶片净光合速率和叶绿素含量。我们通过研究发现,在库尔勒香梨的栽培过程中,提高香梨的负载量也有相似的作用。随着负载量的降低,库尔勒香梨叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶绿素浓度均呈下降趋势,而胞间CO2浓度的变化差异不显著。叶片光合速率的降低,叶绿素浓度的下降,反应出叶片光合作用的减弱,同化产物的积累减少。负载量增加,淀粉含量也呈增高趋势。我们认为,库尔勒香梨的负载量变化会影响库源作用。提高果实的负载量会促进叶片的光合产物的积累,提高叶片净光合速率。叶绿体超微结构的观察来看,20a生库尔勒香梨高负载量时,叶绿体中淀粉粒占据了叶绿体的大部分体积。叶片中光合产物淀粉粒未能及时转运出去,而导致了叶绿素内残留了巨大的淀粉粒,这可能是导致20a生高负载量时叶绿素含量不高的主要原因。4增加库尔勒香梨的负载量对光合效率的影响试验证明,合理的库尔勒香梨负载量对叶片光合作用有积极的影响。2种树龄在高负载量下叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率和淀粉含量均显著高于低负载,而胞间CO2浓度的变化差异不显著。果实高负载量条件下,叶绿体的数量和叶绿体的大小均高于低负载量。因此,适当增加库尔勒香梨的负载量有助于提高叶片的光合效率,增加净光合速率和淀粉含量,有利于同化物质的累积。但如果库尔勒香梨的果实负载量过高,同化产物未及时转运,又会给叶绿体结构带来不良影响,不

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