生态学-6-种内和种间关系

第六章种内与种间关系种内与种间关系种内关系：种群内部个体与个体之间的关系种内关系主要有竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级等。种间关系：同一生境中不同种群之间的关系种间关系主要有竞争、捕食、寄生和互利共生。偶尔，种间相互作用对一方没有影响，而对另一方或有益（偏利共生）或有害（偏害共生）。种内与种间关系：相互作用的机制和影响结果(特点)小样往那儿跑！让我先喘口气……我有恐高症啊什么时候能展翅高飞？预备…….人多势众别动！我先侦察……兄弟两面包抄！狼熊争食——狼策略走开！我的午餐？呜呜……生命世界乍看是一个充满危机四伏、若肉强食的世界……，仔细想自然界的生命都是处在一个相互依存、此消彼长和相互联系的复杂关系中……，实际上都是遵守共同的自然法则——“自然选择”和“适者生存”（达尔文）生命的大小、强弱和高低贵贱都是相对的、都是在不断地变化之中……生存是最高原则生物优劣的标准不是以个体大小和进化高低来判断!而是以顽强的适应性和旺盛的生命力来应对未来的挑战为标准！——我个人的理解5.1种内关系动物和植物的种内关系有所不同，动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。

动物的死亡率有的与密度有关（K选择者多见），有的与密度无关（如气候引起的死亡，r对策者多见）。随着密度的增加，动物产量表现为抛物线形变化，有一个最高产量密度。植物与动物有明显的不同，植物的死亡率一般都与密度有关。同种植物的密度引起的死亡称为自疏（self-thining）；由其它伴生植物密度引起的死亡称为他疏(alien-thinning)（种间关系）。密度与产量表现为以下三个规律（经验公式）。5.1.1密度效应

在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。

Donald研究不同密度三叶草的产量（植株干重），在发育过程中（62，131天），产量与密度正相关，发育末期（181天）产量与密度无关。

Y为总产量，常数；

为平均每株重量；d密度。

（lawofconstantfinalyield）（1）最后产量恒值法则

植物单株平均重量（）的倒数与密度（d）呈线性关系。

A,B为系数，这一方程适合许多农作物。（reciprocalyieldlaw）（2）倒数产量法则（-3/2powerlaw）

高密度导致种群“自疏”时，存活个体的平均株干重（）与密度（d）的关系表达为：

一般地，-α等于-3/2；C=3.5—4.3（3）-3/2幂定律研究种群内性别关系的类型、动态及其决定因素。5.1.2.1有性繁殖（1）无性和有性繁殖无性繁殖的优势：可迅速增殖，占领暂时性新栖息地；后代带有母本的整个基因组。有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适应多变的环境，适应稳定而异质的环境。5.1.2性别生态学（2）有性繁殖的类型①雌雄同体：自体受精（密度过低、缺少传粉媒介）和异体受精（优先）。②雌雄异体（3）亲体投入生产、抚育后代的能量、物质资源的花费。稳定的环境中亲体投入主要用于抚育后代，变化的环境主要用于配子的生产。

亲体投入5.1.2.2性比

Fisher氏性比理论：大多数生物种群的性比倾向于1：1。雌雄两性应该有相等投入，稀少型有利，如果母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度就比较高。如果某一性别的个体对母体要求的花费较多，另一性别的后代数就会较多，以保证相等投入。哺乳类一般出生时雄性略多，这与雄性早期死亡较多有关，灵长类、大熊猫等成体雄性有迁出的习性，雌性一般不离开家区。5.1.2.3性选择

性选择可通过同性成员间的配偶竞争（性内选择）或（和）通过偏爱异性的某个独特特征（性间选择）而产生。很多副性征都是性选择的产物。让步赛（handicap）理论：拥有质量好的副性征表明其拥有好基因，而弱小个体不可能忍受这种能量消耗，去生产这些奢侈的副性征。Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。达尔文《物种起源》一书中提出了“自然选择”和“适者生存”,但他同时注意到有时并不是用此能解释的，如动物的雌雄性形态差异（雌雄异型）。许多鸟类雌雄不一样,通常雄性有漂亮的羽毛,而雌鸟就不那么显眼了;海豹海狮中,雄性明显大于雌性；鹿科动物雄性有庞大的角；部分昆虫中雄性体色艳丽等。如果用“适者生存”来解释,不漂亮或体不大的雌性一样生活得很好,他提出了性选择。一般情况下,雌性在生殖上的投资要大于雄性,雄性动物为了争夺雌性,展开竞争。以前强调的是雄性竞争，而现在越来越多的研究表明雌性的选择占有重要的作用。性选择：雄性竞争和雌性选择雄雌玉带凤蝶《梁祝》原型雄性蟋蟀发音碧凤蝶雄性（1）概念：繁殖期动物某一性别个体占有异性配偶的数目。①多雌多雄制（混交制）：性比多不稳定，对后代照顾少。如鱼类。②一雌一雄制（单配偶制）：性比稳定，亲体照顾较多。如晚成鸟。③一雄多雌制:性比不稳定,较强壮的雄性拥有交配权,其基因易被保留，繁殖力强。如鸡、马等。④一雌多雄制：少见,性比不稳定。如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等，5.1.2.5动物的婚配制度

(2)决定动物婚配制度的主要生态因素资源（食物、营巢地）的质量和分布高质而分布均匀的资源有利于产生单配偶制，雄性均匀地占有繁殖空间，雌性寻找没有配偶的雄性，两性照顾后代也是其主要原因。资源分布不均匀时，少数雄性占有资源，雌性只与这些雄性婚配。条件极端严酷时，抚育后代显得更加重要，一雌多雄可能更有成效。领域行为(占域行为)的发展是动物为了保持种族个体之间空间的一种高度进化的方式。在这种情况下，动物实际上无需看到或接触到其它个体就能发出信号，以此向其它个体表示它的领域权。

5.1.3.1领域性领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。领域性（territoriality领域行为）指生物保护领域的任何积极（主动）机制。5.1.3领域性与社会等级影响领域行为的因素影响因素:食物链中的位置、生存环境、种群个体数目、干扰程度等。动物的领域：主权不容侵犯；范围的大小不同鹰、鹫、雕等猛禽占有几百万平方米，雷鸟则可独占几万平方米，一些雀形目小鸟的巢区只有几百平方米。食肉动物的领域远较食草动物的领域大。但动物各自的领域大小也不是固定不变的，例如，当同种个体数量增多时，那么领域就会相应缩小；当食物缺乏时，占有的领域必须扩大，否则将无法生存。有关领域的概括性规律：领域面积随其占有者的体重而扩大。领域面积受食物品质的影响。食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。

社会等级（socialhierarchy）:指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象。社会等级的优越性：等级形成的基础是支配行为,或称支配-从属关系优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属关系社会等级的优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权。5.1.3.2社会等级社会等级的支配—从属关系有三种基本形式：独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制丙．．．以些类推。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。灵长类的社会组织与食性生态学有关在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体（循环式等级为主）。灵长类的社会组织特点是分工与合作:分工表现在行为、生理和形态上，使其成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。分化的种群只有通过整合作用，才能形成社会整体。这种整合包括行为上（相互识别、交换信息）、生理上和遗传上的。高度社会化的昆虫的分工合作，使种群在生存竞争中获得高度的适应，同时每个个体失去了其独立性。如蚂蚁有专司繁殖的蚁后(膨大的生殖腺、特异的性行为),专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器）,专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁(雄)。蜂皇(雌)、工蜂(雌)、雄峰(雄)。昆虫的社会组织利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。在动物种群内较普遍存在。种内互助：如白蚁：巢穴打开时，工蚁和幼虫向里移动，兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂：工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀。无脊椎动物(昆虫)个体遇险时向种群内个体发出报警激素等。脊椎动物通过行为或通讯报警等。亲代关怀（parentalcare）：如脊椎动物5.1.4利他行为通讯:是指种群年内某一个体发送信号,另一个体(种内其它个体)接受信号,并引起后者反应的过程。类型：通讯可以通过视觉（行为）、嗅觉（化学气味和外激素）和听觉（鸣叫、超声）等通讯。目的：个体的识别(识别同种、同社群、同家族个体等);亲代和幼仔之间的通讯；两性之间的求偶；威吓、顺从、妥协；相互警报；标记领域。5.1.5通讯5.1.6集群(群聚)与分散群聚和分散是生物种群对空间资源的两种利用方式。Allee’s

law：种群密度过密或过疏都会对种群产生抑制性影响，动物种群有一个最适的种群密度。集群/群集/群聚:指种群内部个体朝向一起集中的现象或趋势。集群的生态意义①改善小气候条件。如越冬等。②有利于共同取食。如狼等。③共同防御天敌。如斑马等。④寻找配偶和抚育幼体。⑤有利于洄游、迁移或迁徙。

种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间作用有两大类：相互动态（co-dynamics）：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。协同进化（co-evolution）：在进化过程和进化方向上的相互作用。在某一地区（生境或群落）中有许多种群生活在一起，种群间存在相互作用，相互作用的形式很多，有对抗性的，也有互助互利的，还有二者间过渡形式。5.2种间关系中立：两个种群彼此不受影响，和平共存。00竞争：直接或间接的抑制性影响。--偏害：一种群受抑制，另一种群无利、无害。-0寄生：一种群个体生活于另一种群个体中。+-捕食：一种被另一种所食。+-偏利共生(共栖):一种有利,另一种无害也无利。+0原始合作：两种都有利，但可分开。++专性互利共生：两种都有利，不可分开。++种间关系的作用概念：具有相似要求的物种(两种或多种)为了争夺空间和资源，相互抑制，给对方带来不利影响，被称为竞争。种间竞争的结果：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群：占有不同的空间（空间分隔）；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。

（competition）5.2.1竞争（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉

冰草是美国的土著种，引入欧洲的雀麦后，由于雀麦的根系在冬季生长速度较快，根系比较发达，到7-9月旱季来临时，土壤上层变干，冰草先受其害，死亡率较高，致使雀麦逐年增加，最终排挤了冰草。

高斯（Gause）用一种杆菌培养双小核草履虫和大草履虫。单种培养时，都呈“S”型增长。等量混合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害物质。5.2.1.1种间竞争实例单独培养大草履虫混合培养大草履虫单独培养双小核草履虫混合培养双小核草履虫012456789101112131415

时间/d草履虫定量（2）空间隔离和食性分化

在一个试管中培养双小核草履虫和袋状草履虫，结果双小核草履虫生活于试管的中上部，主要以细菌为食。袋状草履虫生活于试管底部，主要以酵母菌为食。（3）生态习性的分离（如时间分隔）

均以啮齿动物为主要食物的猛禽类，分为昼行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）两大类。生态习性相近(食物、利用资源的方式等相同)的两个不同种群不能在同一地区长期共存。即生态位相同的两个种群不能永久共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理（competitiveexclusionprinciple）。5.2.1.2高斯假说（Gausehypothesis）5.2.1.3竞争的类型和一般特征类型：①利用性竞争：消耗有限的共同资源。②干扰性竞争:个体间直接的相互作用。共同特征：①不对称性:是指竞争对各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。②共轭性:是指对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。如植物对光的竞争影响根对营养物质和水分的竞争。(1)模型:1925年和1926年洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)分别提出了种间竞争模型。

5.2.1.5种间竞争模型种群1的增长模型为：种群2的增长模型为：均以逻辑斯谛增长模型为基础，引入了新的参数——竞争系数（α，β）α为种群2的竞争系数：表示在种群1的环境中，每增加一个种群2个体对种群1所产生的密度效应（抑制作用）。在种群1的环境容纳量（K1）中，除有N1占据外，还有αN2的空间或资源被种群2所占用了。显然，α越小，种群1的竞争力越强；α越大，种群2的种间竞争力越强。β为种群1的竞争系数种间竞争模型中竞争系数的意义A.种群1取胜,种群2被排挤掉：K1>K2/β,K2<K1/αB.种群2取胜,种群1被排挤掉：K1<K2/β,K2>K1/αC.两种群稳定地共存：K1<K2/β,K2<K1/αD.两种群不稳定地共存：K1>K2/β,K2>K1/α（2）竞争结果（3）原因分析：1/K1和1/K2分别为种群1和2的种内竞争强度，K1越大，种群1的种内竞争强度越小，反之亦然。α/K1是种群2对种群1的种间竞争强度的指标；β/K2称为种群1对种群2的种间竞争强度的指标。N1取胜，N2灭亡；(b)N2取胜，N1灭亡；(c)不稳定共存（两种都有可能取胜）；(d)稳定的平衡（两种共存）

由格林尼尔(Grinell)在1917年最早提出空间生态位，埃尔顿(Elton)在1927年提出营养生态位，哈奇森(Hutchinson)在1957提出n-维生态位的概念。(1)生态位（niche）：指物种在生物群落或生态系统中占据的地位和角色。包括有机体维持其种群所必需的各种条件，其所利用的资源及其在环境中出现的时间。有机体的生态位可能会随着其生长发育而发生改变。5.2.1.6生态位理论(2)生态位宽度:指生物所能利用的各种资源的总和。根据生态位宽度，可以将物种分为广生态位的和狭生态位的两类。图a表示物种是狭生态位的，相互重叠少，物种之间的竞争弱。图b表示物种是广生态位的，相互重叠多，物种之间的竞争强。不同物种的生态位宽度不同。三个共存物种的资源利用曲线(3)生态位重叠两个具竞争关系物种的生态位重叠：由物种的种内竞争和种间竞争强度决定。种间竞争促使两物种的生态位分开。两个竞争物种的资源利用曲线不可能完全分开，只有在密度很低，种间竞争几乎不存在的情况下才会出现。如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较少，物种是狭生态位的，其种内竞争较为激烈，将促使其扩展资源利用范围，使生态位重叠增加。如果两竞争物种的资源利用曲线重叠较多，物种是广生态位的，生态位重叠越多，种间竞争越激烈，按竞争排斥原理，将导致某一种物种灭亡，或通过生态位分化而得以共存。生态位分化d>w:种间竞争小，种内竞争强度大。w>d:种内竞争小，种间竞争强度大。极限相似性：d/w=1共存的竞争物种在资源生态位分化的临界阈。ddwddw窄生态位宽生态位灰蓝呐莺的觅食生态位生态位空间(nichespace):Hutchinson(1958)提出。影响有机体的每个条件或有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维(dimension)在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。实际生态位：物种能够占据的生态位空间（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）。

竞争释放：在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位。这种竞争释放(Competiverelease)可认为是在野外竞争作用的证据。如：在北以色列，两种沙鼠(Gerbillusallenbyi和Merionestristrami)在一定范围内重叠。在重叠处,allebyi只发现在非沙性土中,在只有G.allenbyi的地方它既占据沙性土也占据非沙性土。似乎在没有M.tristrami的情况下，G.allenbyi能够扩张其生态位。性状替换:生态位收缩导致形态性状发生变化的现象5.2.1.7竞争释放和性状替换黑燕鸥蓝灰燕鸥棕燕鸥黑灰燕鸥仙燕鸥性状替换他感作用:指某些植物能分泌一些有害化学物质，对别种生物发生影响的现象。又称异种抑制作用或异株克生。这种作用在种内也有此现象。植物的分泌物在种间竞争中具有重要作用，他感作用是保证种群生存和繁衍的重要手段之一。5.2.2他感作用（Allelopathy）偏害作用（Amensalism）植物排出分泌物的方式或途径：（1）挥发;（2）淋溶;（3）根的直接分泌。影响分泌物作用效果的因素：（1）生物体的生理状况；（2）气候条件：温度、风（挥发）、降水量（淋溶）、气压、光照等。他感作用对农林业生产管理、植物群落的结构和演替具有重要意义。（Predation）(1)定义：捕食就是一种生物取食另一种生物，前者称为捕食者（Predator），后者称为猎物或被食者（Prey）。狭义的捕食指肉食动物捕食其它动物，广义的捕食还包括食草动物的食草作用，拟寄生（寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长），同类相食。5.2.3捕食作用5.2.3.1捕食者与猎物(1)模型：

Lotka-Volterra捕食者-猎物模型假设：①一种捕食者与一种猎物；②捕食者下降到某一阈值，猎物种群数量上升；而猎物上升到某一阈值，捕食者种群数量增加；③没有捕食者猎物种群指数增长，没有猎物种群，捕食者种群指数下降。猎物方程：捕食者方程：N—猎物密度，P—捕食者密度，r1—猎物种群增长率，r2—捕食者种群死亡率，ε—每一捕食者捕杀猎物的常数或压力常数，θ--捕食效率常数，捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数。

猎物是捕食者的食物资源；捕食者对猎物种群有调节作用;精明的捕食者(2)捕食者与猎物的关系

美国亚利桑那州的黑尾鹿，捕食者为美洲狮和狼。1905年以前黑尾鹿种群为4000头，1907－1918年捕打捕食者，鹿种群上升到4万头，1925年达到10万头，草场极度退化，1929年又降到4万头，以后降到1万头。19世纪末，挪威为保护雷鸟，捕猎猛禽和兽类，高密度的雷鸟却引起了球虫病和其它疾病的广泛传播，20世纪初，雷鸟一次又一次大量死亡。精明的捕食者(3)捕食者和猎物的种群动态

不同的捕食者－猎物的种群动态表现不同，因种（地、环境）而异。致命性:如澳洲瓢虫对吹绵介壳虫的防治作用（致命性的）。网捕凶猛鱼类，可使大麻哈鱼数量增加，鱼苗成活率提高了3倍，可使鱼产量增加。无关：捕打榛鸡天敌后，仅雏鸡的存活率提高，对秋季种群密度没有明显影响（不显著相关）。英国牛津大学附近的林姬鼠和欧鼠平种群数量变化很大（达20倍），它们的捕食者灰林鸮种群非常稳定。

食草作用不同于狭义的捕食作用，食草动物对于许多植物（如高等植物）并不杀死，只取食其中的构件（如部分树叶等）。植物构件被采食后，其他构件的光合作用、生长等会出现补偿。植物的防卫反应表现为①毒性与差的食物质量；②防御结构。食草作用的性质接近于寄生，但不是弱者对强者的依附。5.2.3.2食草作用

食草动物对植物种群的作用也是复杂的。如在乌克兰草原上，500公顷的原始针茅草草原，禁止放牧后，针茅草繁茂，但因残体分解慢，嫩枝发芽受阻，针茅草大量死亡，导致杂草繁盛，使草原杂草丛生而废弃。禾本科为主的草原，有蹄类采食、践踏和粪尿的滋养等放牧活动，能调节种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。但过度放牧也会破坏草原。1.概念：寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。寄生者与捕食者不同，它多次摄取宿主营养，一般不“立即”或直接杀死宿主。这是“弱者”依附“强者”的情况。①微寄生物，在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物）；②大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。（昆虫）；③拟寄生物（重寄生物）：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。（Parasitism）5.2.4寄生作用

2.寄生者和宿主的相互适应：寄生者：因其生活环境稳定、少变、营养条件优越，所以，神经、感官退化，生殖器官发达，繁殖力高，有雌雄同体现象。宿主：因寄生者的寄生而产生免疫反应（免疫反应的作用包括：宿主脱离感染，抵抗寄生者的入侵）。

共生这个术语广义地可以理解为共同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共栖）、甚至寄生等。这与传统解说相矛盾，所以现在应尽量避免使用共生，或将共生只理解为互利共生。5.2.5共生(Symbiosis)

寄居蟹与水螅群体共生，水螅获取栖息地、寄主食物残渣；寄主获取保护

偏利共生(共栖)指对一方有利，对另一方无利也无明显害处的共同生活现象。藤本植物附生于乔木的枝上，易获得阳光；藤壶附生于鲸鱼或螃蟹背上；鮣鱼以头顶吸盘固着在鲨鱼腹部等。（1）偏利共生（commensalism）指对双方都有利的共同生活现象。包括：体外互利共生；行为上互利共生(清洁鱼与顾客)；花和传粉动物；种植和饲养的互利共生；细胞外互利共生：动物消化道中的互利共生(白蚁与肠道中共生鞭毛类，反刍动物与瘤胃中细菌),菌根（高等植物与真菌）；细胞内互利共生：