小麦品种类型及播期的田间试验结果

小麦品种类型及播期的田间试验结果

目前，国际上已经建立了10多个小麦生长计算机模拟模型。这些模型中没有反映小麦春化、光周期反应过程、温度效应、基因效应和阶段发育之间的关系。因此，在应用研究和科学研究方面没有不同的限制。本文采用国内、国外3组数据资料对本研究建立的小麦发育过程及生育期机理模型进行了预测性和可靠性的检验,是模型投入实际生产应用的必要前提。1材料和方法1.1田间气象和设施所用实际资料来源于南京地区的两组田间试验和美国的一组田间试验资料,覆盖不同的地点、年份、播期、品种,因而具有较大的变异性和较好的代表性。第1组为南京农业大学(32°N)(1983～1984年)田间试验资料。该试验观测有代表性的4个播期(从10月到翌年2月)各5个不同类型小麦品种的主要顶端发育阶段和物候发育阶段,包括二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期、抽穗期以及出苗期、开花期、成熟期,气象资料来自南京农业大学气象站;第2组为南京农业大学(1996～1998年)田间试验数据,该试验包括春性和冬性两个品种各3个播期(从9月到翌年3月),分别对顶端发育和物候发育的各阶段进行比较完整系统的观察记载,包括单棱期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期、四分体期、抽穗期以及出苗期、分蘖期、开花期、灌浆期、成熟期,气象资料由江苏省农业科学院气象站提供;第3组数据来自美国的俄勒冈州立大学(44.5°N),该试验(1991～1992年)观察记载了5个播期(从10月到翌年2月)各11个不同类型品种的出苗期和抽穗期,气象数据来自俄勒冈州立大学试验站。这些资料主要用于模型的检验。辅助田间试验于1997～1998年度在南京农业大学校内农场进行。供试品种为扬麦158,试验地为粘土,耕作层0～20cm的养分状况为:有机质含量2.233%、全氮0.146%、速效氮120.82mg/kg、速效磷81.77mg/kg、速效钾135.74mg/kg。试验共设护颖原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期追施N肥和对照(不追施N肥)4个处理。试验采用随机区组设计,重复3次,小区面积(5m×3m)15m2。10月30日播种,田间管理同一般大田管理水平。田间观察记载各生育阶段,并取样解剖记录主要穗发育阶段。该试验资料主要用于确定扬麦158品种的初始遗传参数值。1.2物候期预测本模型中,每天热效应、每天热敏感性以及基本早熟性的互作决定每日生理效应,其累积形成生理发育时间。利用生理发育时间恒定的原理来预测不同类型小麦品种的顶端发育阶段。依据生长度日法以及特定物候期与相应茎顶端发育阶段的同步性来预测各物候期。预测的顶端发育阶段包括单棱期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期、四分体期、抽穗期。物候发育阶段包括出苗期、分蘖期、越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期、成熟期。模型引入温度敏感性、生理春化时间、光周期敏感性、基本早熟性和灌浆持续期(生长度日)5个遗传参数,分别体现了不同品种小麦在热效应、春化作用、光周期反应、最早开花时间以及灌浆期长短这5个方面的遗传特性。1.3模拟值与观察值的匹配性检验模型中的遗传参数包括影响小麦发育进程的4个品种遗传参数即温度敏感性、生理春化时间、光周期敏感性、基本早熟性以及影响灌浆期长短的遗传参数即灌浆持续期(生长度日)。在确定4个发育遗传参数时,首先根据文献资料对已基本形成定论和规律的生理春化时间和基本早熟性给定初值。极强春性品种的生理春化时间为0,极强冬性品种的生理春化时间为60d,其它所有品种的生理春化时间均在0～60d范围之内;最早熟的春性品种其基本早熟性为1,极晚熟的冬性品种其基本早熟性为0.6,其它品种的基本早熟性在0.6～1之间。给光周期敏感性和温度敏感性赋以初值,根据模拟值与观察值的差异进行增减。对初值进行增减的幅度可稍大,当模拟值与观察值较接近时,以小幅度地调整,同时对生理春化时间和基本早熟性进行微调,以模拟值与观察值吻合最好时的参数值作为参数的终值。第5个遗传参数灌浆期所需生长度日首先通过查阅相关文献资料以及向有关专家咨询而初步确定,然后根据田间试验数据采用试错法,模型模拟值与观察值间的误差最小时的参数值即确定为参数的终值。采用国际上检验模型时常用的统计方法RMSE(rootmeansquareerror)对模拟值与观察值之间的符合度进行统计分析。RMSE的值越小,表明模拟值与实际观测值的一致性越好,模拟值与观测值间的偏差越小,即模型的模拟结果越准确、可靠。RMSE可用以下的方程求算:RMSE=∑i=1n(OBSi−SIMi)2n−−−−−−−−−−−√RΜSE=∑i=1n(ΟBSi-SΙΜi)2n方程中OBSi为观察值,SIMi为模拟值,n为样本容量。2不同生育期和抽穗期的模拟结果及与田间观察值对比从表1可以看出,随着品种冬性程度的加强,生理春化时间延长,而基本早熟性则降低,二者呈相反的变化趋势。结果还显示春性品种的温度敏感性一般高于冬性品种,光周期敏感性的变化趋势不明显,而灌浆期所需生长度日由于数据较少,其变化趋势也无明显规律。比较3组模型检验的模拟结果与观察结果,并用RMSE对其进行统计分析,结果如表2、表3、表4所示。从表2可知,模型对南京地区1983～1984年的田间试验中观察记载的各生育阶段的绝对预测误差一般小于7d,RMSE均小于6d。从出苗期到成熟期9个生育阶段RMSE的平均值为4d,其中以单棱期和小花原基分化期的RMSE较大,分别为5.6d和4.9d,而抽穗期和出苗期的RMSE则相对较小,分别为2.7d和1.6d。以出苗期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、抽穗期、成熟期等生育阶段的模拟值和田间观察值作1:1关系图[图1-(1)],清晰地反映了模拟值与观察值较好的一致性。用第2组数据对模型的检验表明,模型对各发育阶段的预测均具有较高的的模拟精度(表3)。除了1996～1997年9月30日播种的京411单棱期模拟误差较大外,其它各个阶段的绝对模拟误差基本小于6d,RMSE也一般小于5d,只有单棱期和小花原基分化期的RMSE分别为6.1d和5.2d。以出苗期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、抽穗期、成熟期等主要生育期的模拟值和田间观察值作图,显示了较为平行的1:1变化趋势[图1-(2)]。就美国俄勒冈州的试验数据而言,不同播期、不同品种抽穗期的模拟值与田间观察值也表现出较好的一致性(图2)。各品种出苗期和抽穗期的预测误差一般小于7d(表4),个别品种抽穗期的预测误差较大,如Owens和Leujain最后一个播期。不同处理出苗期和抽穗期的RMSE分别为3.5d和4.2d,均大于南京地区两组试验的出苗期和抽穗期的RMSE值。究其原因,可能是美国俄勒冈州的试验主要是品比试验,对于生育阶段的观察记载缺乏完整性和系统性,因而存在一定程度的不准确性。3小麦物候发育的预测本文利用不同地点、不同年份、不同播期、不同品种的试验资料对本研究第I报中建立的小麦生育期模拟模型进行了较全面和充分的检验,结果表明本模型不但具有较强的机理性和解释性,而且具有模拟精度高、实用性和预测性好等特点,为建立基于生理生态过程的完整的小麦生长模型奠定了基础。温度敏感性和光周期敏感性并不是像生理春化时间和基本早熟性一样随着品种冬性程度的强弱呈规律性地递增或递减。尤其是光周期敏感性,表现为春化作用弱而光周期反应却可能加强,这与冬性品种的光周期反应强于春性品种的说法不尽一致,在某种程度上支持了近年来提出的小麦阶段发育的新观点,认为春性品种的发育速率主要受日长及积温效应的影响。本研究第I报见《应用生态学报》2000年第3期)中提出物候拔节期与孕穗期两个物候发育阶段的预测是依据它们分别与雌雄蕊原基分化期和四分体期较好的同步性,因而雌雄蕊原基分化期和四分体期预测结果的准确性对于模型的可靠性十分重要。从南京地区两组试验数据的检验结果来看,雌雄蕊原基分化期和四分体期的预测误差均较小,其RMSE均小于4d,这样,物候拔节期和孕穗期的预测精度也较高。本模型采用简便易行的生长度日法(GDD)预测包括出苗期、分蘖期、开花期、灌浆期和成熟期在内的物候发育阶段。检验结果表明,无论冬性品种还是春性品种,出苗期、分蘖期的预测误差较小,而开花期、灌浆期和成熟期冬性和春性品种的预测误差则均相对较大,RMSE均大于4d。这表明从播种到分蘖小麦的生长以积温效应为主,而基因型效应对这一阶段生长的调控作用不显著。分蘖到成熟期的长短受到品种发育因子的调控,表现为不同品种、不同播期的发育进程差异较大。因此,将不同播期、不同品种各生育阶段所需的GDD设为固定值来预测物候期显然有一定的局限性。近年来国外不少学者提出用叶热间距(phyllochron,连续叶片出现的热间距)来预测物候发育。尽管这种方法比传统的GDD法更灵活、更有弹性,但由于叶热间距本身随播期、纬度等环境因子而变化,而且国内外至今还没有叶热间距的准确计算方法。本研究采用结构性途径,以生理生态过程为基础,将小麦品种的遗传效应与环境效应分别进行量化处理。模型中共引入5个遗传参数,这些参数代表了不同小麦基因型固