青藏高原动物的高原适应过程

青藏高原动物的高原适应过程

1气候变化对区域地层及地理区系的影响在现代动物地理区划中，古代北方边界和远东边界位于青藏高原的南缘。我们立刻就会想到,这条界线与青藏高原有密切联系。那么,现代的青藏高原哺乳动物地理区系如何形成与演变?演变的影响因素和演变过程中的环境背景又如何?青藏高原是地球上最年轻和最高的高原,其高度占据对流层的三分之一,对大气环流和气候有着巨大的动力和热力效应。青藏高原隆升是晚新生代全球气候变化的重要因素,强烈地影响了亚洲季风系统。印度与亚洲的碰撞是约55Ma以来地球历史上发生的最重要的造山事件,而由此导致的青藏高原隆升对东亚乃至全球的环境产生了重要影响。然而,青藏高原的隆升历史和过程,尤其是不同地质时期的古高度,长久以来都存在激烈的争论。现代古北界的南界,在中国要比在非洲的界线纬度高出10°左右。显然,这也是青藏高原隆升的有力证据。因为高原的隆升不仅导致了季风的形成,而且随着高原的隆升,受太平洋和印度洋影响的夏季风会逐渐加强,从而使东亚干旱带向西北退缩,东洋界的分布向北推移,由此提高了古北区与东洋区的纬度界线。新生代发生了全球性的气候变化,亚洲地区也经受了喜马拉雅构造运动,特别是青藏高原隆升的影响,所有这些变化,必然会对哺乳动物的分布和动物地理区系的演变产生影响,这些演变也会记录在埋藏的化石之中。对哺乳动物化石的研究是进行自然环境恢复和古动物地理区系再造的重要手段,因此,从哺乳动物化石的角度可以探索新生代环境的变迁和青藏高原隆升的历史,同时从青藏高原的隆升也可以探讨对哺乳动物区系形成与演变的影响。2吉隆三尉马动物群地理单元实际上,青藏高原隆升的概念早在19世纪中叶就被英国古生物学家Falconer提及,他报道了来自中国西藏阿里地区札达县海拔5800m的尼提山口的犀牛化石。这些化石并非产自山口,而是由越过山口的贸易者带来,很显然是札达盆地地层中的产物。在现代的印度平原上就生活着犀牛,因此Falconer很自然就能想到,尼提山口的犀牛也应该曾经生活在低海拔地区,而其时代是几百万年前的中新世晚期,因此青藏高原自那时以来已上升了几千米。在青藏高原两侧发现的哺乳动物化石也暗示了高原的隆升过程。渐新世时期,高原北侧的中国西北地区有巨犀生活,而在高原南侧的印巴次大陆西瓦立克地区的地层中也有巨犀化石分布。巨犀动物群在青藏高原的南、北两侧的发现表明,青藏高原在晚渐新世时的隆升幅度还不大,还不足以阻挡大型哺乳动物群的交流,巨犀、巨獠犀和爪兽等都还可以在“青藏高原”的南、北之间比较自由地迁徙。至中中新世,铲齿象在青藏高原北侧的很多地点都有发现,而同一时期在青藏高原南侧的印巴次大陆已见不到这类动物的踪迹,反映出青藏高原在中中新世已经隆升到足以障碍动物交流的高度。在20世纪70年代中国科学院组织的青藏高原考察中,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所在西藏的比如和吉隆发现了晚中新世的三趾马动物群。青藏高原隆升的具体数值估计最早也来自于这一批哺乳动物化石。藏北比如县布隆地点的现代海拔高度为4560m,其三趾马动物群的时代为晚中新世早期,年龄约距今10Ma,化石成员包括那曲低冠竹鼠(Brachyrhizomysnaquensis)、松鼠(Sciuridae)、巨鬣狗(Dinocrocutagigantea)、后猫(Metailurussp.)、野猫(Felissp.)、唐古拉大唇犀(Chilotheriumtanggulaense)、西藏三趾马(Hipparionxizangense)、萨摩麟(Samotheriumsp.)、羚羊(Gazellasp.)和牛类(Bovidae)等。该动物群中的喜湿热成员,特别是低冠竹鼠等证明它们主要生活于落叶阔叶林带。当时森林密布、河湖发育、雨量充沛,土壤处于湿热的氧化环境,孢粉化石指示还有棕榈存在,与今天的高山草甸及高寒干燥的气候环境迥然不同。西藏三趾马的颊齿齿冠相对较低,第三蹠骨缺失一个对第四跗骨的关节面,这些都是森林型三趾马的特征,与整个动物群的生态环境吻合,其海拔高度应在2500m以下。喜马拉雅山地区吉隆县沃马地点的现代海拔高度为4384m,其三趾马动物群的时代为晚中新世晚期,年龄经古地磁测定为距今7Ma,化石成员包括西藏更新仓鼠(Plesiodipusthibetensis)、刘氏喜马拉雅跳鼠(Himalayatagaliui)、吉隆鼠兔(Ochotonaguizhongensis)、鬣狗(Hyaenasp.)、福氏三趾马(Hipparionforstenae)、西藏大唇犀(Chilotheriumxizangensis)、狍后麂(Metacervuluscapreolinus)、小齿古麟(Palaeotragusmicrodon)和高氏羚羊(Gazellagaudryi)等。吉隆三趾马动物群的生态特征,显示森林和草原动物各占有一定比例,其中如高氏羚羊、狍后麂、古麟属于低冠、食嫩叶、通常居住在森林的动物,而鬣狗、大唇犀、鼠兔和啮齿类是草原生活的动物。吉隆三趾马动物群已与南亚的西瓦立克三趾马动物群产生了分异,表明这一时期的喜马拉雅山已对动物群的迁徙产生了显著的阻碍作用。食草哺乳动物的组织,包括骨骼和牙齿中的稳定碳同位素组成与其取食的草本植物的稳定碳同位素组成(d13C)密切相关,d13C将在动物的组织中富集。吉隆盆地现代的马、牦牛和山羊的牙齿釉质d13C值在-9.0‰到-14.2‰之间,平均-12.2‰±1.5‰,指示纯粹的C3食性,与这个地区现代占统治地位的C3植被吻合。另一方面,吉隆盆地晚中新世7Ma的三趾马化石的釉质d13C值为-2.4‰到-8.0‰,平均值-6.0‰±1.1‰,指示它们具有C3和C4的混合食性,在其食物中含有30%～70%的C4植物;大唇犀化石的釉质d13C值为-7.9‰±0.1‰,也指示C3和C4的混合食性,其中C4植物占30%(图1)。这一结果显示,晚中新世吉隆盆地的生态环境以疏林为特征,与根据孢粉分析得到的证据一致。C4植物在温度较高、光照较好、水汽充足的条件下比C3植物更具优势。现代C4植物的分布受到温度、季节性降水和海拔高度的控制,在2500m以下的低海拔热带和温带地区分布较广,而在高纬度或3000m以上的高海拔地区以及以冬季降水为特征的地区稀少甚至缺失。稳定碳同位素资料证明吉隆盆地在晚中新世存在C4植物,并且是生态系统的重要组成部分,指示这个地区在当时具有比现代温度更高、海拔更低的气候环境特点,这一结果与根据孢粉和哺乳动物化石得到的结论一致。吉隆盆地三趾马化石的釉质氧同位素平均d18O值为-17.0‰±1.5‰,高于此地现代马的数据-19.1‰±0.6‰,这与根据碳同位素得出的晚中新世低海拔状态一致。在现代的温带环境中,C4植物在1500m以下环境的最热月中非常繁盛,但在海拔2500m以上的环境中完全缺失或只有微量存在。即使在热带,3000m以上的草原中也没有或仅有微量C4植物。假定晚中新世的大气二氧化碳浓度水平与今天大致相同,平均的温度直减率每1000m为6.5℃,温度比现代高6℃,则C4植物繁盛区域的上限在中纬度地区可达2423m,在热带可达2923m。如果晚中新世的温度最大值是比现代高9℃,则这两个上限分别达到2885m和3385m。因此,碳同位素数据指示吉隆盆地在晚中新世约7Ma的海拔高度必然低于2900～3400m,最有可能是在2400～2900m。3自然气候变化的区域和区域地质背景伦坡拉盆地位于西藏北部的班戈县和双湖特区交界线南北两侧,平均海拔约4700m,是藏北新生代地层甚为发育的地区。伦坡拉盆地的新生界总厚达4000m以上,由下部的牛堡组和上部的丁青组组成。此前对伦坡拉盆地古高度的判断有很大差别,最低的估计认为丁青组时期的海拔高度仅有1000m左右,而最高的推算则认为这个时期已达4500m。最近在丁青组中发现的犀科化石对确定伦坡拉盆地的古高度具有重要意义。化石发现于海拔4624m处,其特征与山东临朐早中新世晚期山旺动物群中的细近无角犀(Plesiaceratheriumgracile)几乎完全相同。山旺的哺乳动物化石主要为森林边缘和沼泽区域生活的类型,尤其是原古鹿、柄杯鹿和多样的松鼠(Tamiopsasiaticus、Sciuruslii、Oriensciuruslinquensis、Plesiosciurusaff.sinensis)等,而草原生活的类型十分贫乏,说明当时的生态环境是亚热带或暖温带森林型。从山旺盆地所含的植物群组合看,其中不少是亚热带常绿或落叶的阔叶植物,也显示温暖而湿润的气候。伦坡拉盆地的丁青组已有详细的孢粉分析结果,其组合特征与山旺组的组合接近,反映了当时温暖湿润的温带气候。从沉积特征来看,丁青组暗色沉积物发育,指示当时的气候环境偏潮湿。现代青藏高原南缘的喜马拉雅山南坡动植物分布呈现明显的垂直变化,常绿阔叶林带的分布上限为海拔2500m,气候温暖湿润,年降雨量达2000mm左右,其中生活的动物不但种类繁多,而且数量丰富。含近无角犀的山旺动物群以及伦坡拉近无角犀的生存环境从动植物的特点看,都类似于这样的常绿阔叶林带。在全球气候背景上,近无角犀生活于17.8Ma的Mi-1b和16Ma的Mi-2两个变冷事件之间,但温度水平仍然高于现代,根据氧同位素计算的温度约比现代高4℃。植物垂直带谱的分布与气温直接相关,4℃的温度升高可使带谱界线上升约670m,即早中新世时适合近无角犀生活的常绿阔叶林带最高可分布于3170m的海拔高度。现代青藏高原南侧包括尼泊尔在内的南亚地区仍然有犀科动物分布,印度犀(Rhinocerosunicornis)就生活于喜马拉雅山脚的森林和高草地带。在现生犀牛中,苏门答腊犀(Dicerorhinussumatrensis)由于身体被毛,因此可以生活于海拔较高的热带雨林环境中,达到1000～1500m。爪哇犀(Rhinocerossondaicus)最高的分布记录是2000m。这些现代犀牛的生态适宜范围可作为解释近无角犀分布空间的参考,通过早中新世比现代高4℃条件下由气温直减率产生的670m高差校正,据此推测近无角犀在伦坡拉盆地的生活环境上限接近海拔3000m。札达盆地位于西藏阿里地区的象泉河流域,海拔3700～4500m。在地质构造上,札达盆地位于拉萨地块与喜马拉雅构造带接触部位,盆地内的新生代地层近水平产出,最大出露厚度800m左右。根据软体动物壳体化石的稳定氧同位素分析,札达盆地周缘环绕山峰的高度被认为自晚中新世以来可能比现代高出1500m。由于骨骼化石的形态和附着痕迹能够反映肌肉和韧带的状态,所以可以据此分析绝灭动物在其生活时的运动方式。最近发现的札达三趾马(Hipparionzandaense)的骨架保存了全部肢骨、骨盆和部分脊椎,因此提供了重建其运动功能的机会。札达三趾马细长的第三掌蹠骨及其粗大的远端中嵴、后移的侧掌蹠骨、退化而悬空的侧趾、强壮的中趾韧带、加长的远端肢骨等,都与更快的奔跑速度相关联;其股骨上发达的滑车内嵴是形成膝关节“锁扣”机制的标志,这一机制能够保证其腿部在长时间的站立过程中不至于疲劳(图2)。更快的奔跑能力和更持久的站立时间只有在开阔地带才成为优势。一方面茂密的森林会阻碍奔跑行为,另一方面有蹄动物在开阔的草原上必须依赖快速的奔跑才能逃脱敌害的追击。三趾马是典型的高齿冠有蹄动物,札达三趾马的齿冠尤其高,说明它是以草本植物为食的动物。食草行为从营养摄入的角度来说是低效率的,因此需要极大的食物量才能够保证足够的营养。所以,食草性的马类每天必须花费大量的时间在草原上进食,同时必须保持站立的姿势,以便随时观察到潜在的捕食者。札达三趾马的一系列形态特征正是对开阔草原而非森林的适应。与其相反,欧洲的原始三趾马(Hipparionprimigenium)的形态功能指示了明显更弱的奔跑能力,则是对于森林环境的适应性状。自从印度板块在大约55Ma与欧亚大陆碰撞之后,青藏高原开始逐渐隆升。喜马拉雅山脉至少自中新世以来已经形成,由此也产生了植被的垂直分带。开阔环境本身并不存在与海拔高度的直接关系,但青藏高原的南缘由于受到板块碰撞的控制,在高原隆升以后一直呈现高陡的地形,因此开阔的草原地带只存在于其植被垂直带谱的林线之上。札达盆地位于青藏高原南缘,所以其植被分布与喜马拉雅山的垂直带谱紧密相关。札达地区现代的林线在海拔3600m位置,是茂密森林和开阔草甸的分界线。另一方面,稳定碳同位素分析也证明上新世的札达三趾马主要取食高海拔开阔环境的C3植物,与现代藏野驴存在相同的食性。札达三趾马生活的4.6Ma对全球来说正处于上新世中期的温暖气候中,温度比现代高约2.5℃。按照气温直减率,则札达马生活时期札达地区的林线高度应位于海拔4000m处。札达三趾马骨架化石的发现地点海拔接近4000m,也就是说,札达盆地至少在上新世中期就已经达到其现在的海拔高度。4西藏身德膜的干位置及其特征冰期动物群长期以来已被认识到与更新世的全球变冷事件密切相关,其中的动物也表现出对寒冷环境的适应,如体型巨大,身披长毛,并具有能刮雪的身体构造,以猛犸象和披毛犀最具代表性。这些令人倍感兴趣的绝灭动物一直受到人们广泛的关注,它们的上述特点曾经被假定是随着第四纪冰盖扩张而进化出来的,即这些动物被推断可能起源于高纬度的北极圈地区,但一直没有可信的证据。在札达盆地上新世哺乳动物化石组合中发现的已知最原始的披毛犀,证明冰期动物群的一些成员在第四纪之前已经在青藏高原上演化发展。冬季严寒的高海拔青藏高原成为冰期动物群的“训练基地”,使它们形成对冰期气候的预适应,此后成功地扩展到欧亚大陆北部的干冷草原地带(图3)。这一新的发现推翻了冰期动物起源于北极圈的假说,证明青藏高原才是它们最初的演化中心。在最有代表性的冰期动物中,披毛犀在晚更新世广泛分布于欧亚大陆北部被称为“猛犸象草原”的生态环境中,适应于严寒的气候。此前的化石记录已显示披毛犀起源自亚洲,但其早期的祖先遗存仍然模糊不清。在札达盆地发现的新种西藏披毛犀(Coelodontathibetana),其生存时代为约3.7Ma的上新世中期,它在系统发育上处于披毛犀谱系的最基干位置,是目前已知最早的披毛犀记录。随着冰期在2.8Ma开始显现,西藏披毛犀离开高原地带,经过一些中间阶段,最后来到欧亚大陆北部的低海拔高纬度地区,与牦牛、盘羊和岩羊一起成为中、晚更新世繁盛的猛犸象–披毛犀动物群的重要成员。在札达盆地发现的西藏披毛犀化石材料包括同一成年个体的头骨、下颌骨和颈椎,化石地点位于札达县城东北10km处,在地层上产自札达组上部的细粒沉积物中。西藏披毛犀具有披毛犀的一系列典型特征,包括修长的头型、骨化的鼻中隔、宽阔而侧扁的鼻角角座、下倾的鼻骨、抬升而后延的枕嵴、高大的齿冠、发达的齿窝等。另一方面,西藏披毛犀不同于其他进步的披毛犀,主要表现在它的鼻中隔骨化程度较弱,只占据鼻切迹长度的三分之一;下颌联合部前移;颊齿表面的白垩质覆盖稀少,外脊褶曲轻微;第二上臼齿的中附尖弱,第三上臼齿的轮廓呈三角形;下颊齿下前尖的前棱钝,下次脊反曲并具有显著弯转的后端;第二、第三下臼齿的前肋微弱等。西藏披毛犀的头骨具有相当长的面部。粗糙面占据了整个鼻骨背面,由此指示它在活着的时候具有一只巨大的鼻角。额骨上一个宽而低的隆起指示它还有一只较小的额角。其鼻角的相对大小比现生和绝灭的大多数犀牛的鼻角都大,而与板齿犀和双角犀的相似,但在形态上更窄。系统发育分析显示,西藏披毛犀是一种进步的双角犀。在披毛犀支系内,西藏披毛犀与泥河湾披毛犀(Coelodontanihowanensis)相比鼻骨更长,枕面更倾斜,各个披毛犀种按进步性状排列,其终点是晚更新世的披毛犀(C.antiquitatis)。与身披长毛的猛犸象和现代牦牛一样,作为西藏披毛犀后代的晚更新世披毛犀也具有厚重的毛发,可以起到保温的作用,由此强烈地表明它适应于寒冷的苔原和干草原上的生活。非常宽阔的鼻骨和骨化的鼻中隔指示西藏披毛犀有两个相当大的鼻腔,增加了在寒冷空气中的热量交换。除了用厚重的毛发和庞大的体型来保存热量,披毛