植物挥发物与植食性昆虫寄主定向行为的关系

植物挥发物与植食性昆虫寄主定向行为的关系

经过长期的合作发展，昆虫和植物之间形成了各种相互关系。其中植食性昆虫的食性是以一系列的行为反应表达出来的，这即是昆虫对寄主植物的定向行为反应，是昆虫与植物关系中的一个核心问题。昆虫对寄主植物的定向行为顺序包括昆虫对远距离植物或者生境的定向、到达植物后对取食或产卵部位的识别和选择阶段、选定植物后对取食或产卵等活动的调节控制。在这一过程中，植食性昆虫利用了嗅觉、味觉、视觉和触觉等多种行为模式。明确各种感觉功能在昆虫寄主植物选择过程中的作用，不仅有助于更好地了解和掌握昆虫的行为习性，而且还可为利用植物挥发物等线索直接或间接地诱杀害虫、吸引天敌、对害虫发生和发展进行预测预报以及进行植物抗虫品种选育等工作提供依据和有益的指导。本文就这一领域的主要研究结果作一综述。1植物执行中的信息化合物植物挥发物属于植物次生性化学物质，是由植物表面和(或)叶中积累的贮存位点释放的挥发性物质。这些挥发物大多是分子质量为100～200u的烃、醇、醛、酮、酯和萜烯类化合物等，其中在绿色植物中普遍存在的六碳醇、醛和衍生物酯类等化合物，包括叶醛(E-2-hexenal)和叶醇(Z-3-hexen-1-ol)等，是各种植物绿叶的特征性气味，称为绿叶挥发物。这类化合物，是植物所散发挥发物的主体，属于一般性的挥发物(generalvolatiles)。还有一些化合物属于高度特异性的挥发物(highlyspecificvolatiles)，例如存在于十字花科植物中的异硫氢酸酯类化合物和韭葱中分离得到的硫代硫酸盐等。植物挥发物是引导植食性昆虫寄主定位的利它素，为植物-植食性昆虫二级营养关系建立过程中的信息化合物。其中植食性昆虫对绿叶气味的趋向性反应比较普遍。苹绕实蝇[Rhagoletispomonella(Walsh)]被苹果气味所吸引；越冬代粉甲(MeligethesaeneusFab.)显著偏好其主要寄主植物油菜(BrassicanapusL.)释放的挥发物，而且，在寄主芽蕾早期它们主要依据嗅觉刺激线索定位寄主；越冬后的苹果叶甲(AnthonomuspomorumLinnaeus)成虫在混合苹果园中表现出对某一品种的偏好，也是由于化学因素的作用，即不同品种的苹果，由于其挥发物的化学组成不同，而对甲虫表现出不同的吸引力。高度特异性化合物专性化地作用于某些昆虫，如烯丙基异硫氰酸酯类(allylisothiocyanate)化合物为甘蓝种蝇(DeliabrassicaeBouche)寻找十字花科植物的主要信息化合物。寄主植物挥发物与昆虫信息素常具有协同作用。如日本金龟甲(PopilliajaponicaNewman)和棕榈象甲(Phyvhophorussp.)的大量诱捕，是将性信息素或聚集信息素和寄主植物结合使用才达最佳效果的。此外，植物挥发物对昆虫的引诱作用，还会受到周围的其它植物的干扰。如，马铃薯甲虫对寄主植物马铃薯叶气味的趋性，可由于非寄主植物野生番茄或甘蓝气味的混入而降低；黑豆蚜(AphisfabaeScopoli)可被其非寄主植物(如薄荷和艾菊等)的挥发物所驱避。2植物物种近距离反应识别植食性昆虫对寄主植物的选择反应可分为在一定距离外的远距离寻找，和到达植物上识别是否能作为寄主的近距离反应2个步骤。包括昆虫对寄主的发现、鉴别和利用等过程，在这些过程中，昆虫综合利用了多重感觉道的作用，有嗅觉、视觉、味觉、触觉和其它感觉通道。2.1关于昆虫的作用寄主植物所散发的气味物质有种类特异性，是植食性昆虫寄主定位过程中的重要作用线索。植物形状和颜色等由视觉中介的反应是相对非特异性的，在植食性昆虫寄主定位中也起重要作用。东方果蝇(Bactroceradorsalis)雌虫明显趋向于红色球吸附在黄板中央的、形状似橘子的诱捕器，这种诱捕器被用于监测柑橘园中的果蝇种群的发生。菜粉蝶在远距离寻找植物产卵时主要依靠视觉，特别对兰色和蓝绿色的反应。Finch等将植食性昆虫的寄主发现和接受过程分为3个部分：(1)挥发性化学物质的作用；(2)视觉作用；(3)非挥发性化学物质作用。认为植食性昆虫寄主发现的中心环节是视觉作用；而先前认为的化学物质作用为中心环节的证据不足。如在田间记录的昆虫对寄主植物挥发物定向的最大距离只有几米远。同样，在田间使用的释放大量化学物质的昆虫诱捕器，诱捕到的昆虫数量较少，说明气味组分是阻留剂而非真正的吸引剂。表明视觉作用是有效引诱昆虫到达诱捕器的必要因素。实际上，视觉和嗅觉气味常常是协同作用的。例如，田间捕获白菜籽龟象[Ceuthorhynchusassimilis(Paykull)]所用粘陷阱，只有综合利用视觉(形状、大小、颜色)和化学诱饵(异硫氰酸酯化合物)的作用，才能达最佳效果；引发甘蓝种蝇最适合着落的主要因素是视觉作用，只有当化学和物理因素相结合时，才能引发该虫的正常产卵。印度棉叶蝉(EmpoascadevastansDistant)的寄主定向过程中，植物气味仅在较短距离内引起寄主定向反应，而视觉刺激则引发较远距离的寄主定向反应。只有化学气味刺激时，玉米黄翅叶蝉(DalbulusmaidisDelong)不离开试验观察室地面，不表现逆风定向反应，而在有视觉刺激存在时才表现出对气味的反应，表明这类昆虫在寄主寻找过程中利用了视觉和嗅觉刺激的相互作用，而且，视觉刺激似乎更重要。总之，不同种类的昆虫，由于其生活习性和嗅觉化学感受器的发达程度有差异，因而其在寄主选择过程中所利用的感觉方式及先后次序也不尽相同，有的以气味等化学线索为主，而有的以视觉等物理线索为主，这也是生物多样性的行为体现。2.2．受试对象为细菌、真菌及非适食性植食者在嗅觉或(和)视觉的协同作用下，昆虫到达植物以后，还要做关键性的决定，即接受或不接受植物。这一过程中起作用的有触觉、味觉等接触化学感受器。这涉及到植物的物理特性，即植物表面、叶表结构，叶表蜡质、内部组成和植物汁液等，昆虫依据这些信息，得出植物可口或不可口的结论，从而接受或放弃之。如胡萝卜(Daucuscarota)叶表蜡质组分丙烯基苯(Propenylbenzenes)、香豆素(Coumarins)和多炔(Polyacetylene)等成分，是细菌、真菌和植物及非适生性植食者生长的强有力的抑制剂，它们能够刺激萝卜蝇[Psilarosae(Fabricius)]产卵。草莓叶甲(Galerucellavittaticollis)对寄主植物的取食数量，在移走53%～60%的表皮蜡质后显著减少；而对非寄主植物，在移走表皮蜡质后，则取食数量不会显著减少。这表明，叶表蜡质中的成分和寄主植物的偏好性有关。黑豆蚜在和寄主豌豆(Viciafaba)接触后迅速插入口针，但不愿刺入非寄主燕麦中；用醋酸纤维素去除燕麦的表皮蜡质层后，蚜虫穿刺其表面的时间，远早于有完整蜡质层的。这说明，在选择寄主植物的早期阶段，表皮酯具有重要作用。3植食性昆虫对昆虫生长、生长及繁殖的影响植物挥发物可以引导植食性昆虫的寄主选择行为，而植物在遭受植食性昆虫危害后所发生的变化，也会影响植食性昆虫的行为、生长、发育、存活及繁殖等。植食性昆虫取食为害植物后，对同种或异种植食者有不同程度的影响。3.1玉米二点叶蛛teract植食性昆虫的取食危害对同种的植食者个体行为方面的影响主要是排斥或吸引作用。粉纹夜蛾(TrichoplusianiHubner)、甜菜夜蛾(SpodopteraexiguaHübner)对损伤植物的趋向性大于对未损伤的植物的趋向性，但它们的雌虫却更多地产卵于未损伤植株上，而有粉纹夜蛾危害的甘蓝对同种个体的引诱作用则远小于未被危害的完整植株的引诱作用。已寄生有二点叶螨(TetranychusurticaeKoch)的菜豆(Phaseoluslunatus)，对后到的同种二点叶螨有排斥作用；但二点叶螨会被吸引到有同种螨类危害的黄瓜(Cucumissativus)苗上。受害后的玉米叶片能阻止甜菜夜蛾的进一步为害。马铃薯甲虫更多的趋向人工损伤植物，而不是未损伤植物，但损伤一旦发生后，植物很快失去吸引力，而有老龄甲虫取食为害的植物则会长时间有吸引力，这是由植物和甲虫联合作用的结果。Landolt等研究发现，受马铃薯甲虫取食为害的马铃薯叶会招致更多的马铃薯甲虫前来取食。有些情况下，植食者危害后增加了对自身的吸引力的原因，并不是直接由于取食危害所引起的，植物源挥发物和由有关的病原物释放的化学物质也起到重要作用。例如，被隆肩露尾甲(CarpophilushumeralisFabricius)取食损伤后的橘子释放的挥发物对该甲虫的引诱作用大于未损伤橘子的挥发物，但鉴定出的有引诱作用的挥发物证明是微生物源的，因为，在没有甲虫危害时的寄主果中也发现了这类挥发物。3.2阻制马铃薯甲烷植食性昆虫对异种昆虫取食为害的植物也有趋向或逃避行为反应。有沙漠蝗为害的马铃薯植株，对马铃薯甲虫具有引诱作用，即由损伤诱导的挥发物对甲虫有聚集作用；甜菜夜蛾取食为害后的马铃薯植株，对马铃薯甲虫也具有明显的引诱作用。二点叶螨会躲避有西花蓟马(FrankliniellaoccidentalisPergande)危害的黄瓜苗，是因为西花蓟马取食黄瓜叶，同时又是二点叶螨的捕食性天敌(即避免共位群内捕食intraguildpredation)。4从寄主植物中寻找害虫的作用机理昆虫对寄主植物的定向选择行为主要涉及2个阶段：(1)昆虫对远距离植物或者生境的定向即定向阶段。(2)昆虫到达植物后对取食或产卵部位的识别和选择即辩识阶段。在这些选择过程中，昆虫综合利用了嗅觉、味觉、视觉和触觉等感觉功能。适宜的寄主环境对于昆虫的生存是十分重要的，幼虫的食物来源往往是由雌虫对其产卵环境的选择而决定的。因此，来自寄主植物的挥发性次生物质、背景光照、色彩、形状以及植物表面结构等线索对昆虫的取食、产卵、聚集及交配行为都会产生一定的影响，这些因素对各种昆虫作用的大小及主次程度因昆虫种类的不同而有差异。研究从寄主植物中寻找害虫在取食、产卵、聚集及交配等行为过程中起作用的感觉线索，不仅能够揭示害虫与寄主植物间的化学、物理通讯联系，而且对指导害虫