华南布尔吉斯页岩型软躯体化石生物群研究

华南布尔吉斯页岩型软躯体化石生物群研究

1909年，c.d.walcott在加拿大西南部汉江西部的中冷武世布尔吉斯岩脉发现了大量美丽的生物化石，这是布吉斯岩生物群的特征。它主要由非矿化软体生物化石组成，如藻类、海绵动物门、腔肠动物门、回到母鱼海生物门、移动架扶手门（手腕、软体动物门、软舌螺菌门、环节动物门）、饲养集（门、膀胱动物门、动物拱门、残疾人门）、后口动物（棕榈树门和动物门）和一些未知分类的动物化石。自20世纪80年代以来,全球寒武系地层中陆续发现许多类似加拿大布尔吉斯页岩生物群这种特异保存的软躯体化石生物群,比较引人注目的生物群包括:格陵兰早寒武世的SiriusPasset生物群,澳大利亚早寒武世的EmuBay页岩中的BigGully生物群,美国犹他州中寒武世的Spence页岩化石生物群,中国早寒武世澄江生物群和中寒武世凯里生物群以及西伯利亚的Sinsk生物群。此外,在中国华南还发现贵州省牛蹄塘组和杷榔生物群、安徽省荷塘海绵生物群、云南省关山和马龙生物群、湖北省石牌和岩家河生物群以及陕南阎王碥组生物群等软躯体化石生物群,因为这些生物群中的化石呈软躯体状态,强烈压扁保存于碎屑岩中,所以统称为布尔吉斯页岩型化石生物群,在这一点上,它们与加拿大布尔吉斯页岩生物群较为类似。本文对这些化石生物群的产出层位和生物面貌(见图1)及沉积环境进行对比研究。1中国南方布什总统的软尸体保护化石数据库1.1布尔吉斯页岩生物群筛选该生物群产于贵州北部下寒武统牛蹄塘组黑色泥页岩中,包括海绵动物、节肢动物、腔肠动物、软体动物及藻类等生物化石(见图1)。生物化石种类高达42属,海绵动物化石占22属,占其总数的55%,比例远远高于澄江生物群(16属)和布尔吉斯页岩生物群(20属)。该生物群中发现澄江型生物群分子Naroaia、Archotuba、Isoxys、Perspicaris、Leptomitus和Lingulepis等,这说明澄江型生物群分布范围不仅仅局限于滇东的浅水陆表海,而且在水体较深的陆棚环境中也有分布,证实了澄江型生物群是早—中寒武世赤道附近浅海—深水陆棚环境生活的生物群落,据此可以推测,澄江型生物群部分分子在扬子区其他深水环境中也应存在。1.2生物多样性组成该生物群产于寒武系第2统杷榔组上部粉砂质页岩层中,包括节肢动物(三叶虫、高肌虫、大型双瓣壳节肢动物)、棘皮动物始海百合类、腔肠动物、软体动物、腕足动物和蠕形动物6个门类及大量遗迹化石等(见图1),以三叶虫莱德利基虫和始海百合类数量最多,共同构成了杷榔生物群的核心。1.3美加里亚国际分类研究,可将其他分类分子纳入克氏原螯虾分类内该生物群产于贵州省剑河县革东镇杷榔村寒武系凯里组中上部粉砂质泥岩中,属台地外边缘较深水陆架环境,现已发现12个大类130多个属(见图1)。其化石门类有:海绵动物、刺胞动物、触手动物类、水母状化石、蠕形动物、软体动物、腕足动物、节肢动物、叶足动物、奇虾类、棘皮动物、高足杯虫、菌藻类、疑源类和遗迹化石等(见图1)。其分子在许多方面都与布尔吉斯页岩生物群相似,如Marrella、Ottoia、Canadaspis等在这个生物群中相继被发现,显示了北美布尔吉斯页岩生物群与华南生物群存在一定程度的物种之间的交流,而华南板块与其他板块尤其是冈瓦纳大陆裂解的板块之间的物种交流应当比较频繁。最重要的是,在该群中始海百合纲多样化的化石组合记录着早期棘皮动物多样化的幕式变化及分布的广泛性。1.4大陆地区的北部分布皖南休宁地区的早寒武世位于皖南—赣北海盆南缘、浙西边缘台地的北部。早寒武世蓝田剖面荷塘组的黑色页岩属过渡型浅海—半深海碳泥质沉积,为陆架外缘斜坡环境。荷塘组产出了大量表生固着生活的海绵(见图1),但目前尚未发现钙质海绵的代表。1.5山生物群物群1999年,罗惠麟以最早发现动物群重要分子软躯体化石吐卓虫TuzoiasinensisP′an的地点昆明市筇竹寺关山命名为关山生物群。产出层位是下寒武统乌龙箐组。近年来,西北大学研究人员在云南省曲靖市会泽县发现关山生物群的软躯体动物化石,除节肢动物(三叶虫、三叶形虫、吐卓虫、等刺虫和高肌虫)、鳃曳动物古蠕虫类、叶足动物、腕足动物、奇虾类、古虫类、海绵动物、开腔骨类和棘皮动物外,还发现了古虫的新物种,且以节肢动物数量最多,占关山生物群的65%以上(见图1)。产关山生物群的泥岩代表了较浅水的沉积环境。1.6组成生物群的组成该生物群产出层位是下寒武统红井哨组,是一个以三叶虫为主要组成的生物群。其化石门类有腕足类、软舌螺类、水母状化石、海绵动物、节肢动物(三叶虫、三叶形虫、双瓣壳节肢动物)、鳃曳动物、古虫类、奇虾类、宏观藻类及遗迹化石等(见图1)。1.7景观生物的组成及功能截止2012年3月,云南澄江化石库至少存在有192属200种,属于24个门类。主要有藻类、准动物(海绵类、开腔骨类)、双胚层动物亚界(刺胞类、栉水母类)、原口动物亚界(蜕皮类群和触手担轮类群)及后口动物亚界(古虫类、棘皮类、半索类、尾索类、头索类和脊椎类)及大量分类地位未定的生物类型(见图1)。学界认为,澄江化石库保存如此丰富的生物类型的主要原因就在于快速埋葬使得各种软躯体组织如眼、表皮、肌肉以及神经系统得以充分保存;另外快速埋葬保存了众多当时生物群落的“快照”,使研究人员能够根据化石组合以及形态功能学来复原其生态系统的有机结构。不同化石产地的生物组成应该大体一致,优势类群以节肢动物、海绵和鳃曳动物为主。但是,各产地因为地区的差异,不同层位的优势种以及特征种均有所不同。比如,在云南昆明二街黑林铺组玉案山段大量产出的埃迪卡拉型动物分子,在其他地区尚未有报道,可以视作当地的特征种。澄江生物群研究的科学意义在于:从前寒武纪到寒武纪的早期生命演化过程中,它填补了从晚前寒武纪埃迪卡拉生物群、寒武系底部微体骨骼化石生物群与布尔吉斯页岩化石生物群之间长达数千万年的古生物资料的空白。最近埃迪卡拉生物群分子在澄江化石库的发现,表明生物的进化虽然具有阶段性,但是相邻或相近地质时期的生物群,在某些方面具有一定的连续性和继承性。澄江生物群门一级分类单元具有极高的分异度,标志着寒武纪生命大爆发达到了最高峰。其中发现的许多重要的中间过渡类型和缺失环节如古虫动物门及最古老的脊椎动物昆明鱼Myllokunmingia、海口鱼Haikouichthys等,完成了动物大树框架的进一步成型,为后口动物的实证起源和早期生命演化研究奠定了坚实的基础。这些最古老的脊椎动物的头部都具有成对的眼睛,表明后口动物的起源时间应当更为久远。1.8早寒武世生物群落特征陕南西乡阎王碥组生物群的岩石单元与云南东部沧浪铺阶相关,产出多样化生物化石组合,这些生物化石组合代表了华南早寒武世海洋生物群落的多样化特点,其沉积环境是台地浅水陆棚环境。杨家沟剖面的阎王碥组主要是由砂岩夹杂黄绿色页岩组成,页岩中产有多样的生物化石组合包括节肢动物(三叶虫、高肌虫)、软舌螺类、腕足类和鳃曳动物古蠕虫类等(见图1)。1.9与显示的生物早寒武世沧浪铺期石牌生物群产于湖北省三峡地区的下寒武统石牌组的泥岩和页岩中。包括一些与澄江化石库相同的分子如古虫Vetulicola、腕足动物滇东贝Diandongiapista和鳃曳动物古蠕虫类帽天山虫Maotianshania以及一些分类位置无法确定的生物等(见图1)。其沉积环境是浅水滨海相。1.10深水盆地沉积相该生物群产于湖北省宜昌市三峡地区纽芬兰统岩家河组,由中层灰岩和薄层粉砂质页岩互层组成,为台地内较深水盆地沉积环境。灰岩中产有典型的梅树村期的小壳化石和微古植物(见图1);页岩中产出有岩家河生物群所特有的宏体藻类、宏体后生动物原锥虫和岩家河虫化石等多个种类,在其页岩中的结核又常见有小壳化石,故其生物化石组合特征较寒武纪早期以小壳化石和微古植物为主的“梅树村动物群”的生物面貌更为全面和丰富。2物种群的差异、相关性和研究意义2.1不同动物群之间的差异1生物种类特征云南澄江生物群软躯体化石保存十分精美,而且数量很多。凯里生物群软躯体化石和非三叶虫节肢动物虽然远不如澄江生物群保存质量完美,但却拥有真正的五辐射对称的棘皮动物,以及大量世界性分布的三叶虫,故具有独特的生物种类特征。其余8个软躯体生物群软躯体化石的保存质量不如澄江生物群和凯里生物群,而且软躯体化石保存数量也较少。2生物群和沉积环境华南这10个软躯体化石生物群具有明显不同的特征种或优势种,如岩家河生物群以小壳化石、宏体藻类和宏体后生动物为特征种;牛蹄塘和荷塘海绵生物群以海绵为优势种;澄江和凯里生物群出现了大量的软躯体生物化石;马龙、杷榔和阎王碥生物群的沉积环境处于粗碎屑岩中,目前研究程度较低;关山和石牌生物群中有不同的古蠕虫和古虫;关山和杷榔生物群发现了棘皮动物始海百合类,而凯里生物群发现了五辐射对称的棘皮动物海座星纲(Edrioasteroid),在马龙和阎王碥生物群中尚未发现棘皮动物的踪影。这些差异的存在是因为生物演化具有阶段性,并与外来物种入侵有关。3研究区地质环境岩家河生物群属于台地内较深水低能盆地环境;荷塘海绵生物群属于陆架外缘斜坡环境;牛蹄塘组生物群属于水体较深的陆棚环境;澄江生物群属于台地内近陆边缘浅水盆地环境;马龙生物群属于台地浅水陆棚环境;关山生物群属于台地内近陆边缘浅水盆地环境;杷榔生物群属于台地浅水陆棚环境;石牌生物群属于浅水滨海相沉积环境;阎王碥生物群属于台地浅水陆棚环境;凯里生物群属于台地外边缘较深水陆架环境。两个前三叶虫时代的化石库荷塘海绵和牛蹄塘海绵生物群,记录了完整保存的形式多样的海绵化石组合(包括六射海绵纲和普通海绵纲)。但是,它们是代表了多孔动物的首次辐射演化还是仅仅因为多孔动物适应深水环境,尚不得而知。虽然华南布尔吉斯页岩型软躯体化石库在生物类型、数量、分布和种类等方面有较大的区别,但考虑到沉积环境以及保存质量所造成的埋藏学偏差,未能完整地体现这些生物群的原始面貌,所以,我们试图通过排除化石质量因素所带来的干扰来探讨这些化石生物群的相关性。2.2相关设施和岩石生物群之间的相关性2.2.1寒武纪生物种类的多样性华南布尔吉斯页岩型软躯体化石的生物群高级分类单元(门和纲)与现代海洋生物类型的组成是非常接近和相似的,主要是由藻类、海绵动物门、腔肠动物门、栉水母动物门、触手冠担轮类群(腕足动物门、软体动物门、软舌螺动物门、环节动物门)、蜕皮类群(鳃曳动物门、有爪动物门、节肢动物门)及后口类群(棘皮动物门、脊索动物门)等所组成(见图1)。与现代海洋的生物类型相比,其主要差异体现在埃迪卡拉分子以及大量分类位置不定的动物化石存在于这些类群中。华南布尔吉斯页岩型软躯体化石生物群之间的差异体现在保存的质量及早寒武纪筇竹寺期之后个别生物类群内部的快速演化等方面。以早寒武世澄江生物群和中寒武世凯里生物群为例,寒武纪不同动物群尤其是无脊椎动物的差异仅仅体现在科、属和种的差异上,并没有出现门一级的创新事件,所以在寒武纪这些动物群之间不会在门和纲一级分类单元方面有较大的差异。一些在早寒武世末期以及中寒武世快速演化的类型,在澄江生物群中均能找到其代表,如环节动物多毛类以及湖北省早寒武世天河板组中大量产出的古杯类,在澄江生物群(昆明市的尖山剖面和耳材剖面以及安宁市的山口剖面)中亦有零星发现。在华南寒武纪这些化石库中,以节肢动物、海绵动物、腕足动物、鳃曳动物古蠕虫类以及后起之秀棘皮动物的分异度最高。究其原因,一方面在于这些类群都具有较强的生物矿化骨骼结构而易于保存为化石记录;另一方面则在于生物自身成功的防御和捕食行为的出现。早寒武世早期之后,伴随着一些类群如三叶虫、腕足和棘皮动物的快速演化,一些高级分类单元的绝灭也确实是客观存在的,如高肌虫和古杯类在快速的辐射演化之后基本上在早寒武世末期绝灭,古虫动物门的绝大多数类型尤其是高度矿化类型在中寒武世已经绝灭(见图2)。软躯体生物类型的绝灭情况因为化石保存的偏差易于产生已经绝灭的假象。生物矿化程度较高的生物类型,其绝灭易于追踪,那些软躯体的或者生物矿化程度较低的生物类型究竟何时发生绝灭就难以确定了。在澄江生物群中已经出现了类似现代海洋生态系统中的多种生活方式的代表——捕食、滤食、食腐等,如奇虾类、鳃曳动物、腕足动物、古蠕虫、开腔骨类及海绵等;运动方式体现为游泳、浮游、附着、底栖、表栖固着、内栖及钻孔等,如海绵动物、轮盘钵、三叶虫、腕足动物、开腔骨类、鳃曳动物等。华南布尔吉斯页岩型软躯体化石生物群因为生物演化造成生态结构和生活方式更加趋于复杂化,但是,现有的化石记录均表明,处于海洋生态金字塔顶端位置的是大型捕食类节肢动物尤其是奇虾类。另外,处于奥陶纪相应位置的头足类在加拿大中寒武世布尔吉斯页岩中已经有了发现,但是相似属种在澄江生物群中已经出现了,代表最古老的头足类。寒武纪至奥陶纪处于海洋生态金字塔顶端位置的大型捕食性生物的更替预示着整个生态系统的明显变化,所以,华南寒武纪不同时期的生物群应当是属于一系列具有连续渐变过渡的生物群落群,与奥陶纪的海洋生物群落群差别较大,因此,它们应当代表不同的生物进化单元。2.2.2晚寒武世广西地区的水岸生物华南布尔吉斯页岩型软躯体化石生物群以泥质、灰泥质或粉砂质为基底,受此类基底性质的影响,大量钻孔生物如鳃曳动物古蠕虫类和具肉茎的腕足动物较为常见,所以古蠕虫类的发现成为快速判断一个化石产地是否保存软躯体化石的明显标志。最近古蠕虫类在晚寒武世广西地区的发现暗示着华南布尔吉斯页岩型软躯体化石生物群可能在中晚寒武世斜坡带也有更大范围的分布。另外,较为松软的泥砂质基底没有妨碍底栖固着类型生物的生活,因为浮游幼虫可以固着在活体或死亡的具有外骨骼的生物如三叶虫或腕足动物的体表之上。总之,华南寒武纪布尔吉斯页岩型生物群代表了一系列生活在泥砂质基底从空间上(浅水潮下带到陆架外缘斜坡环境)以及时间上(早寒武世筇竹寺期至晚寒武世)逐渐过渡的具有非常完好的高度相关性的生物群落。但是,岩家河生物群从生物群的组成来看与华南其他寒武纪布尔吉斯页岩型化石生物群的差异非常大,而与同时代的梅树村动物群以及宏体植物更为相似,因此代表了截然不同的生物群落。2.3门各属种间的相互关系华南寒武纪布尔吉斯页岩型生物化石库的研究意义在以下3个方面表现的尤为突出。1)软躯体动物和具硬体矿化骨骼动物的同时保存,提供了一个解释寒武纪生物矿化事件的绝好机会。在澄江生物群中,生物矿化现象非常普遍,如腕足动物不仅有现代类型所具有的磷质壳和钙质壳,还有代表干群类型的胶质壳;另外,古虫动物门按“壳体”的生物矿化程度可分为高矿化(北大动物属Beidazoon和古虫属Vetulicola)、中矿化(西大动物属Xidazoon、地大动物属Didazoon和俞元虫属Pomatrum)、低矿化“壳”(异形虫属Heteromorphus)3种基本类型。具有不同生物矿化程度的节肢动物在这些动物群中也比较常见,在此不再赘述。根据生物竞争不断加强的演变趋势,可以以同一门类从弱(低)矿化至强(高)矿化为线索来探讨该门各属种之间的相互关系。2)软躯体化石形态解剖上的细节可以提供有价值的系统发生信息,对了解生物谱系有着极其重要的作用。如节肢动物的附肢,鳃曳动物、腕足动物的纤毛环,叶足动物的眼睛,脊椎动物的肌节以及古虫动物的鳃等。3)有助于寻找物种之间的中间过渡环节。对于现生动物类型来说,既使有大量的分子生物学证据,但解决动物高级阶元之间的关系尤其是门一级动物分类单元之间的关系仍困难重重。而以华南寒武纪布尔吉斯页岩型生物化石库为代表的澄江生物群的特殊性就在于,它处于寒武纪生命大爆发的全盛时期,虽然当时已经建立了较为复杂的食物链、食物网和生态系统,并且存在激烈的种内和种间生存竞争,但是尚未发现的门一级动物类型大规模绝灭的证据,所以它们为研究动物高级阶元之间的关系提供了非常好的窗口。具体表现在以下几个方面。首先是大量的古老的生物类型难以和现代类型直接进行对比,而这些类型有很大一部分后来证明是某一类生物的干群。例如叶足动物是现代有爪类的干群;古虫动物门作为现代后口动物的干群为研究鳃裂的起源提供了充分依据。这些绝灭类型为研究现代动物躯体构型提供了非常充足的后备资源和实证材料,可以澄清人们对生物演化的一些模糊或错误的认识。其次,从发育生物学的角度来看,有些古老的生物类型与现生生物类型的动物幼虫非常相似,如鳃曳动物中的葫芦虫与现代鳃曳动物中的兜甲幼虫非常相似;一些腕足动物如滇东贝Diandongia与现代腕足动物的幼虫纤毛腕极其相似,为我们进一步适当借鉴海克尔的“重演律”或冯·贝尔法则探讨这些动物类型的相互关系提供了有益的线索。第三,现代动物类型尤其是海洋无脊椎动物,历经漫长地质年代的演变,其生活空间以及生活方式已经基本趋于稳定,而随着寒武纪生命大爆发所产生的各种躯体构型包括大量的中间过渡类型则尝试在各种不同的环境中生存,它们还处于没有充分竞争,为决出胜负的“试验”阶段,所以其生活空间以及生活方式较为广泛多样。第四,现代动物的祖先自寒武纪以来经历了漫长地史时期的外部环境和内部遗传系统的渐变和突变,其个体发育通常表现为多期次的完全和不完全的变态发育。而早寒武世的澄江生物群处于寒武纪生命大爆发的鼎盛时期,许多生物类型的个体发育以直接发育或者不完全变态发育为主,所以可根据其形态特征追踪其起源和演化。最后,寒武纪生物类型以辐射演化为主调,现在尚未发现确切的趋同演化的证据,对于通过相似形态和解剖学特征辨识同源关系干扰较小。即使有些外部形态比较相似的属种,但借助于软躯体结构也足以区别同源构造和趋同构造。3解决寒武纪生命大爆发特效药的局限性因为布尔吉斯页岩型软躯体化石生物群并不是解决寒武纪生命大爆发的特效药,它不能解决所有问题,所以仍然存在一定的局限性。其局限性主要表现在以下几个方面。1缺少有足够生物类型的优良幼虫该生物群绝大多数生物化石在1mm以上,少数幼虫化石也大于500μm,难以了解个体更小的生物类型以及大型生物的个体发育尤其是胚胎发育的情况。2对于生物结构的观察和发展该生物群有16个现生动物门类尚未在布尔吉斯页岩型动物群中发现,这很可能与寄生以及化石保存有关。压扁保存仅仅揭示生物某个侧面的结构,揭示生物的三维结构较为困难,使我们对生物结构的了解存在着一定的局限性和片面性。仅从化石保存质量的角度上来看,早寒武世筇竹寺期布尔吉斯页岩化石库化石保存更佳,沧浪铺期化石保存较差。3环境限制华南软躯体保存化石库是广泛分布在早寒武世细碎屑岩沉积相中的,因此,我们难以完整和准确地获知生活在碳酸盐台地上完整的生物面貌。4生物群研究的展望源于寒武纪布尔吉斯页岩型化石库的记录,不仅在世界上很著名,而且广泛分布于华南,但并不穿越整个寒武纪,大多集中在早寒武世内。华南早寒武世有澄江生物群、牛蹄塘组生物群、荷塘海绵生物群、关山生物群、杷榔生物群、马龙生物群、石牌生物群、陕南阎王碥组生物群和湖北岩家河生物群等,而中寒武世只有凯里生物群,说明古生物学家对早寒武世这一类