有壳变形虫化石的古环境意义

有壳变形虫化石的古环境意义

1有壳变形虫的物种组成及丰富的环境生态体系第四纪环境的变化已经成为过去人们关注的焦点。为了获得地球历史时期环境变化的信息，地球表面上的各种类型的地质载体，如蘑菇、冰心、方向盘、黄土、红土、深海沉积物和湖泊沉积物，已经进行了丰富多彩的研究和分析，并取得了许多成果。然而,由于各代用指标的复杂性、多解性和不确定性,在解释古环境变化方面常常面临诸多困境,因此,寻找更多、更有效的、能记录古环境信息的替代性指标成为当前环境变化研究的关键。在众多指标当中,生物指标尤其是那些低等原生动物或昆虫(如摇蚊等),由于具有相对较窄的生态幅和较短的生命周期,能够直接而灵敏地反映环境状况的变化而受到人们的青睐,有壳变形虫(Testateamoebae)便是其中重要的一类。有壳变形虫(又名“有壳肉足虫”或“有壳根足虫”,Testateamoebae,thecamoebians,testacean)是一类具外壳的陆相淡水原生动物(图1),属原生生物界(Protista)肉鞭门(Sarcomastigophora)根足总纲(Rhizopoda),因其伪足具有叶状、丝状或网状的不同形态,因此划分为叶足纲(Lobosea)、丝足纲(Filosea)和网粒纲(Granuloreticulosea)。有壳变形虫大小一般在20～250μm,广泛栖息于湖泊、泥炭、沼泽、土壤等各种淡水潮湿环境,甚至在苔藓尤其是泥炭藓以及高等植物叶、茎表面的水膜里都有分布,其死亡后的壳体则保存于泥炭、湖泊、河流等沉积物中。与其他化石指标相比,有壳变形虫在古环境重建方面具有无可比拟的优势:有壳变形虫的外壳有蛋白质性质的(如表壳虫Arcella和匣壳虫Centropyxis)、胶粘性质的(如砂壳虫Difflugia和梨壳虫Nebela)、硅质壳(如旋扁壳虫Lesquereusia和方壳虫Quadrullela)和钙质壳(如卵形隐砂壳虫Cryptodifflugiaoviformis),但是大部分种类的壳是以自体分泌有机质胶结砂粒等形成的,具有抗酸蚀而不在低pH值介质中溶蚀的特点,因而在缺乏钙质化石的地层中是特别有用的环境标志;有壳变形虫的数量巨大,在土壤中其含量可达106～108/m2个,年生物量可达1～200g;大部分有壳变形虫具有相对较窄的生态幅,对环境变化敏感,它们的繁殖速率快,生命周期短,能够迅速地响应周围环境的变化。国际上对有壳变形虫的研究始于19世纪初期,且主要集中在形态描述和物种分类方面,到20世纪,随着显微技术的提高,尤其是扫描电子显微镜的应用,使得大量新种得以发现和描述。第一次尝试以有壳变形虫反映水体环境变化研究的是德国学者Schönborn。此后,在欧洲各地和北美的五大湖泊开展了大量以有壳变形虫指示湖泊营养水平和pH变化的研究。20世纪90年代初,国际上开始用有壳变形虫开展古水文的定量重建研究,尤其是以泥炭藓(Sphagum)形成的雨养型泥炭沉积物中的有壳变形虫来定量重建古水位变化,极大地推动了全新世古环境变化研究的步伐,标志性的工作如Charman等在英国北部和加拿大、Mitchell等在瑞士、Tolonen等在芬兰以及Booth等在北美泥炭藓沼泽开展的有壳变形虫古生态学研究,他们各自建立了有壳变形虫—环境变量数据库,构建了有壳变形虫—古水文转换函数模型,实现了该领域从定性到定量的跨越。我国学者对有壳变形虫的研究起步较晚,且仅限于现代水体和土壤中的属种分类和描述方面。有关沉积物中有壳变形虫研究才刚刚起步,秦养民等在长江中下游地区的神农架高山土壤、大九湖泥炭沉积物和天鹅洲长江故道、东湖、涨渡湖、梁子湖等河流和湖泊沉积物中均发现有大量的有壳变形虫壳体,且发现了2个有壳变形虫新种,这些工作为运用有壳变形虫开展古环境演化研究提供了十分宝贵的素材(图1)。本文综合分析了国内外有关有壳变形虫生态学与古生态学研究的最新进展,结合笔者的研究成果,着重对有壳变形虫在第四纪古环境重建及其生态学研究方面进行了全面的综述,指出有壳变形虫在第四纪环境重建研究中的重要意义和研究前景。2研究中壳变形虫的方法2.1有壳变形虫的提取不同沉积物中的有壳变形虫化石,其研究方法略有不同。对于湖泊和河流沉积物,其分析方法与有孔虫类似。首先称取湿重为5g的样品,人工散样后,置于孔径为300μm铜筛内水洗,以去除样品中粗的杂质颗粒,将通过筛的部分再置于35μm铜筛内继续水洗,以去除壳体上的杂质,然后将筛内余下的部分转入培养皿中,置于60℃烘箱内烘干,最后在双目体视显微镜下挑选、鉴定和统计[18,19,20,21,22,23,24]。这样介于35～300μm的有壳变形虫被分选出来,尽管小于35μm的个体会漏掉,但是只占整个有壳变形虫(20～250μm)的极少部分。也有极少数学者为了统计精确而使用孔径为15μm的铜筛甚至不过筛而直接观察。泥炭沉积物中有壳变形虫的提取方法和孢粉的分析方法类似:将泥炭样按一定间隔各取体积2cm3于250mL烧杯中,加入3片石松孢子(LycopodiumclavatumL.)作为外源计数标记。加入100mL蒸馏水,煮沸10分钟,同时用玻璃棒轻轻搅拌。溶液分别过300μm和15μm的铜筛,再将15μm筛内的剩余部分用少量水缓慢冲洗转入100mL离心管,这样介于15～300μm的有壳变形虫被分选出来。然后在于3000r/min转速下离心3分钟;弃去上浮液,在管内剩余部分中加入2滴5%的番红精染色,再用蒸馏水冲洗2次后装入小瓶,向瓶中加入甘油数滴保存;鉴定时吸取一滴于载玻片上,盖上盖玻片,在200×和400×显微镜下鉴定和计数,每个样品至少统计150个壳体。2.2壳变形虫的鉴定截至目前,全球共发现有壳变形虫2000余种,其中我国报道了大约300种,有关有壳变形虫鉴定的专著不多,较为经典的有Meisterfeld、Ogden等、Charman和Gauthier-Lièvre等的著作。这些著作基本包括了目前发现的几乎所有有壳变形虫的种类描述和分类标准,成为目前有壳变形虫鉴定的主要参考资料。3沉积岩芯对有壳变形虫群落结构的控制作用有壳变形虫在古湖泊学研究中是十分有用的指示生物,随着湖泊营养环境条件的改变,有壳变形虫的群落会发生演替,优势种也会随之发生变化:在湖泊发育的贫营养阶段一般不产有壳变形虫,或者只出现那些喜贫营养状况的种类,如Centropyxisaculeate等,到中营养阶段,因为细菌和藻类的大量繁殖,为有壳变形虫提供了大量的食物来源,它们的种类和数量会迅速上升,而到(超)富营养阶段,由于水质恶化,水中溶解氧的减少,有壳变形虫的密度会下降,那些不耐污染的种类也随之灭绝[4,24,25,26,27,28,29,30]。这一现象在全球许多古湖泊研究中都得到了印证,如60年代以前在日本琵琶(Biwa)湖大量生活的Difflugiabiwae,由于该湖周围的人类活动使水体发生了富营养化,到20世纪80年代,D.biwae因为水体的污染而从该湖中灭绝。秦养民等在天鹅洲长江故道近30年来的环境变化研究中也发现,由于该地区人类活动的干扰导致水体发生了富营养化,到80年代时,指示低营养水平的D.biwae和D.tuberspinifera的数量急剧减少,而反映高营养水平的D.oblonga成为优势种,到90年代由于自然保护区的建立,该区环境状况得到改善,D.biwae和D.tuberspinifera的数量又重新恢复。因而沉积岩芯中不同深度沉积物中的有壳变形虫生物多样性及其种类组合特征不但可以灵敏地反映历史时期水体的环境状况,同时还可以反映人类活动对生物环境的影响。水体温度的变化对有壳变形虫的群落结构有直接或者间接的影响,如温度升高会引起藻类的繁殖,为有壳变形虫提供更多的食物,促进它们的生长和繁殖,这个特性在古温度的恢复方面也是十分有用的。McCarthy等结合有壳变形虫组合与孢粉记录,重建了加拿大纽芬兰地区12000年以来的古温度变化。结果表明,在11～10kaBP的“新仙女木时期”(YoungerDryas),指示贫营养水平的Centropyxisaculeate和Difflugiaurceolata是优势种,反映了温度较低,湖泊有机物质输入较少的状况,而到后来的全新世“大暖期”(Hypsithermal),代之以指示中富营养水平的D.oblonga和Pontigulasiacompressa为优势种,反映了气温回升,湖泊有机物质增加的气候特点。有壳变形虫也可以和其他指标结合来反映水体的pH值、盐度,甚至浮游藻类的浓度及陆源碎屑物沉积速率等。如Scott等在加拿大Erie湖中发现D.bidens的高含量与高沉积速率有关,而不同湖区D.tricuspis、D.oblonga和D.urceooata占优势的3个不同组合,分别反映了不同湖区水体中有机碳含量逐渐降低的情况。Patterson等在詹姆斯(James)湖发现D.trocuspis的高含量与浮游藻类的富集有关,另外,Burbidge等在温尼伯(Winipeg)湖、Collins等在维吉尼亚(Virginia)湖中均发现Cucurbitellatricuspis的出现与富营养化有很好的相关性。又如Centripyxisaculeata一直以来被认为是贫营养湖泊的指示生物,Kerr曾经把C.aculeata放在富有细菌而无藻类的池塘中培养,发现该种在这种低营养水体中生长良好,进一步佐证了该种是贫营养水体的指示生物。有壳变形虫对水体pH值的指示也是非常灵敏的,Patterson等在詹姆斯湖的研究发现,由于采矿引起该湖水体酸化,随着距污染源距离的增加,水体污染程度逐渐降低,pH值则逐渐升高,同时有壳变形虫的多样性指数(SDI)也随之逐渐上升。著名的机会种C.aculeata在pH<5.5的污染源附近没有出现,而在pH>6.5的远离污染源水体中含量很高,研究也发现C.aculeate对高pH环境有很好的适应能力。重金属污染物在湖泊水体中非常稳定,重金属元素的累积不仅能对原生动物产生毒害作用,而且可以在食物链中富集,给人类带来较大的潜在危害。实践表明,用水体中的有壳变形虫等原生动物来评价重金属的毒性是可行的。由于有壳变形虫处在食物链的下层,常常对Co、Cu、Cr、Hg、As、Pb等重金属更容易富集,某些种类如D.protaeiformis和Centripyxisaculeata对极端污染环境有很好的耐受能力[27,30,31,32,35,36]。沉积物中不同深度的有壳变形虫不但可以反映重金属的毒性状况,还可以反映重金属的变化趋势。另外,有壳变形虫也可以反映水体的盐度,尽管大部分有壳变形虫是营淡水生活的,但是也有一些是广盐性的,如三足虫属(Trinema)、磷壳虫属(Euglyphya)和匣壳虫属(Centropyxis)的一些种类可以在半咸水环境中生活,有学者曾报道C.aculeata在盐度<5‰的环境中是优势种。有壳变形虫作为古湖泊学和古生态的指示生物有着十分广阔的应用前景,但是也存在一些问题,例如目前还没有建立起定量化的研究方法,有壳变形虫反映湖泊营养态的变化机理还不十分清楚,而且湖泊中各种因子对有壳变形虫的影响是十分复杂的,这都需要我们利用诸如梯度分析等生态学方法对各环境因子进行排序,建立相关的数学模型。另外,还应该加强有壳变形虫的生态学和生物学研究,包括食性、捕食、休眠、繁殖等行为。4重建对比及对有壳变形虫的应用雨养泥炭沼泽(Ombrotrophicpeatbogs)是泥炭地(peatlands)的一种,一般在高山或亚高山盆地中发育,其养分补给主要源于大气降水(包括雨、雪和空气尘埃)。因为在这类沼泽表面或者靠近沼泽表面的水流动较缓慢并且十分有限,所以沉降到沼泽的物质基本保留在原处。因此,这些泥炭沉积物中往往保存了原始的古气候信息[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]。在欧洲和北美亚高山泥炭地开展的大量研究表明,水位(Watertabledepth)或湿度(moistures)是影响有壳变形虫分布的主要环境因子。不同的有壳变形虫要求不同的环境水分,某些种类对地下水位具有十分狭小的忍耐区间(<4cm),对水位变化十分敏感,所以可以建立现代有壳变形虫—地下水位转换函数模型,来定量重建历史时期高分辨率的古水位的变化曲线,该方法已经成功地应用在欧洲和北美亚高山泥炭地下水位重建研究中[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,39,40,41,42,43]。由于泥炭地下水位高度对有壳变形虫的群落组成具有主导作用,应用有壳变形虫重建古水位变化已经成为该研究最为深入的领域。英国学者Woodland最早尝试以有壳变形虫定量重建泥炭地古水位变化,根据多元统计学的新理论,首次建立了一系列的古水文转换函数模型。随后世界各地迅速开展了大量基于有壳变形虫的泥炭地古水位重建研究,同时不断开创新的建模工具和检验方法,有效地改进了推断模型的预测能力。代表性的工作如Charman等在加拿大、新西兰和北欧,Chiverrell在英国,Mitchell等在瑞士,Booth等在北美开展的大量研究。Charman将英格兰北部200年来和爱沙尼亚50年以来有壳变形虫记录的水位曲线与仪器测量值进行了对比,发现有壳变形虫重建的水位值与仪器的测量值虽然有一定差异,但其揭示的水位变化趋势基本一致,而且发现重建的水位与夏季降水量密切相关,并且和温度也有一定的相关性。Charman在研究英格兰北部泥炭沼泽4500年以来的水位变化时发现有壳变形虫重建的水位变化曲线反映了2750aBP全新世“亚北方期”(Sub-boreal)向“亚大西洋期”(Sub-Atlatic)过渡时,气候由暖干转向冷湿的特征。Nichols等结合有壳变形虫、泥炭腐殖化度、正构烷烃C23/C29比值等3项指标重建了美国密歇根泥炭地3000年以来的水位和湿度变化,3项指标反映的气候变化趋势十分一致。Hughesa等结合有壳变形虫、植物化石和腐殖化度研究了加拿大纽芬兰地区泥炭8500年以来的环境变化过程,发现这些指标揭示的泥炭表层湿度(BogSurfaceWetness,BSW)变化过程与“北大西洋冰筏漂移”事件(StackedIceRaftedDebris,IRD)及宇宙射线同位素记录之间有较好的一致性。这些多指标、高分辨率的研究充分说明有壳变形虫是一种十分良好的古水文、古气候重建的代用指标。尽管国外在以有壳变形虫重建古水文方面的应用十分成功,但是我国至今尚未开展相关研究。雨养泥炭沼泽大多分布在亚高山地区,而且在我国分布具有区域性;另外,国内对现代有壳变形虫与环境参数间的相互关系研究还非常落后,尚未建立不同区域的有壳变形虫数据库;以及泥炭地地下水测量历史数据还十分缺乏,这些都限制了该指标在中国泥炭地古气候重建研究领域的应用。5有壳变形虫在海相陆相地层和海底的群落结构及种类组成海相、陆相和海陆过渡相地层的辨认,是古生物工作、尤其是新生代古生物工作中面临的一个重要课题。含有正常海相化石群的地层固然可以确定为海相,但不含海相化石的并不一定便属非海相地层。以自体分泌有机质胶结砂粒形成的壳为主的有壳变形虫化石,具有抗酸蚀而不在低pH值的介质中破坏的作用。当地层中钙质化石溶解时,有壳变形虫还能存在,提供地层属于陆相的证据。值得指出的是在长江口、珠江口等河口潮间带和河床沉积物中,在南海经湛江湾的滨岸沉积物中,曾发现有壳变形虫与有孔虫共同产出,而这种陆相与海相生物残骸混生的现象被认为是海陆过渡相沉积物的特征。在阿根廷的低盐泻湖、英国威尔士南部的沼泽地、海槽和苏格兰北部海滨,以及北美东海岸的沼泽高盐地都发现有大量有壳变形虫。Gehrels等还将大西洋两岸海滨的有壳变形虫群落进行了对比,发现大西洋两岸有壳变形虫群落结构和组成十分相似。因此,在不见钙质微体化石(如有孔虫、介形虫、轮藻等)的“哑地层”中,可以因发现有壳变形虫而证明其属于陆相;在一部分含有孔虫等海相化石的地层中,又可以因发现有壳变形虫而证明其接近海岸或者属海陆过渡相。有壳变形虫在重建海平面变化的研究中往往是和有孔虫一起开展的。Gehrels等在一些由沿海盆地转变为小的陆地湖泊中,发现了大量的有壳变形虫(如C.aculeata等),这为海相陆相地层的研究和海平面变化的重建模拟提供了有力的证据。在加拿大不伦瑞克、新思科舍等地沿岸沼泽区的许多钻孔中,发现大量有壳变形虫和有孔虫共同产出,如以耐半咸水(盐度小于5%)的C.aculeata为优势种的组合特征反映了冰期过后,一些海滨低地形成了陆地湖泊。Charman指出,有壳变形虫在浅海的潮上带和潮间带上部海水中有十分狭窄的垂直分布,它们一般可以忍受低盐度(一般为0～5psu,psu为实用盐度单位),但是偶尔在盐度为13psu的环境中也有发现。盐度和粒度对物种的组成有一定影响,但是,在海滨,控制有壳变形虫分布的最大限制因子是发生潮汐时的平均最高海平面。有壳变形虫与有孔虫一起在海相陆相地层辨认和海平面变化研究方面是十分有用的辅助工具,但是在处理样品时要防止混养,因为在海滨或海底打钻过程中所用泥浆中有可能含有有壳变形虫化石,很容易混入钻孔样品中而给分析带来干扰。但是有壳变形虫在反映海平面变化方面的价值却勿容怀疑,有关我国第四纪海侵旋回的调查正方兴未艾,要求我们充分的认识和利用有壳变形虫。6对有壳变形虫全球分布的初步研究有关原生动物的生物地理学研究争议颇大,传统的观点认为,由于单细胞原生动物个体小,它们可以随着空气、风力、候鸟、灰尘等向各处任意迁徙,其扩散不会受到地理屏障的影响,因此认为单细胞原生动物都是世界广布的,不存在地理分布格局。然而另一些学者认为,外界力量对原生动物的携带能力是有限的,在许多地区存在地方种(土著种)。如Hillebrand指出,随着地理距离的增加,硅藻和纤毛虫的相似性分别呈现逐渐降低的趋势,Smith认为某些有壳变形虫如Nebela(Apodera)vas仅分布在冈瓦纳大陆,在北半球没有分布(图2),这与Finaly所认为的该种在全北区分布的观点相悖。著名原生动物学家Foissner认为,并非所有的有壳变形虫都是世界广泛分布的,如Nebelidae、Distomatopyxidae和Lamtopyxidae等科的一些种类就存在严格的地域性分布,它们在冈瓦纳与古劳伦斯大陆、热带和温带大陆的分布差异很大。Meisterfeld指出,不仅淡水有壳变形虫存在一定的地理格局,生活在一些海滨空隙中的有壳变形虫也有严格的地带性分布,如Heteroglypha,Lamtopyxis,Lamtoquadrula,Moghrebia,Paracentropyxis,Pentagonia和Pseudonebela等属的种类仅在出现在非洲热带地区,Alocodera,Ampullataria,Certesella,Cornuapyxis,Oopyxis,Pileolus和Suidifflugia等属只发现于南美中南部,而Wailesella,Deharvengia和Playfairina属仅在印度尼西亚和澳大利亚发现。这些观点都认为原生动物和高等动植物一样也存在着地理分布格局。还有一些学者则持中立观点,认为原生动物既有世界广布的种类,也存在着一定地理分布格局的种类,如Wilkinson对比了两极地区的有壳变形虫分布特征,认为个体小于100～150μm的种类是世界性分布的,大于这个范围的种类存在明显的地理分布区。而有壳变形虫个体大小在20～250μm,显然它们的大部分属于世界广布种。然而,关于有壳变形虫生物地理学的研究尚待进一步深入研究,不能武断地根据个别地区的发现来预测全球的情况。如秦养民等最近在长江中下游地区的涨渡湖沉积物中发现的有壳变形虫新种——涨渡五角虫Pentagoniazhangduensis,该属(Pentagonia)最早由Gauthier-Lièvre等在1958年发现于非洲,曾认为是非洲特有属(土著种)。而该种在东亚地区的发现显然与有壳变形虫存在地带性分布这一论点相矛盾,但是也不能轻易地得出有壳变形虫在全球广泛分布的结论来;又如杨军等在长江中游木兰湖发现的有壳变形虫新种Difflugiamulanensis,同时发现了原来认为只出现于日本琵琶湖的Difflugiabiwae,就认为它们存在着地理分布格局,即属于东亚特有种,对此,本文认为尚需进一步的检验,需要全球范围调查数据支持,事实上,秦养民等在天鹅洲长江故道和涨渡湖沉积物中均发现了D.mulanensis和D.biwae记录。因此,要不断开展不同区域不同生境有壳变形虫的调查和生态学研究工作,以期获得更为可靠而丰富的证据。除了上述几个方面,有壳变形虫在反映土地利用变化、大气和水质检测等方面也十分有用。例如农田中常用的化学肥