大二上学期生物化学8脂类代谢

第八章脂类代谢

学习重点脂肪酸的合成与分解的区别酮体的生成、利用及生理意义学习难点脂肪酸（尤其是奇数脂肪酸和不饱和脂肪酸）的氧化及能量计算学习纲要脂肪的消化、吸收及运转脂肪的分解代谢脂肪的合成代谢磷脂的代谢脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。1、脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出38.9kJ的能量，每克糖或蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2kJ和23.4kJ。脂肪储存所占的体积小,更经济合理。2、许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。3、人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。概述

第一节脂肪的消化、吸收及运转脂肪的消化的部位：主要是小肠脂肪的消化的酶：胰脏分泌胰脂肪酶，胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。帮助脂肪消化的物质：胆汁分泌胆汁酸、胆汁酸盐作为乳化剂，把脂肪分散成细小的颗粒与水混合，在酶的作用下，水解加大。一、脂类的消化2.脂肪的吸收

在动物和人体中,小肠既能吸收完全水解的脂肪,也能吸收部分水解或者未经水解的脂肪.吸收后,大多由淋巴细胞系统进入血液循环,一小部分直接经门静脉进肝脏。

完全水解后生成的甘油可以和水溶物一起被肠黏膜吸收.而脂肪酸需与胆汁按比例结合成可溶于水的复合物被吸收.而单脂酰甘油和二脂酰甘油可直接被吸收后再合成脂肪通过淋巴系统进入血液循环.

未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解.未被水解的脂肪也能直接被吸收.但需高度乳化为脂肪微粒.脂类的消化、吸收、转运和储存3.血脂的组成与含量组成：甘油三酯（triacylglycerols)、磷脂(phospholipide)、胆固醇(cholesterol)（酯ester）、游离脂肪酸(freefattyacid)含量：甘油三酯1.13mmol/L(100mg/dl)总胆固醇5.17mmol/L(200mg/dl)血脂的来源和去路血脂500mg/dl食物中脂类体内合成脂类脂库动员释放氧化供能进入脂库储存构成生物膜转变成其他物质波动范围较大血浆脂蛋白（lipoprotein）血脂的转运形式：脂蛋白血脂+载脂蛋白质游离脂肪酸+清蛋白复合体（疏水）（亲水）apolipoprotein（亲水）(albumin)分类---超速离心法密度乳糜微粒(CM)

极低密度脂蛋白（VLDL）

低密度脂蛋白（LDL）

高密度脂蛋白（HDL）

verylowdensitylipoproteinlowdensitylipoproteinhighdensitylipoprotein原理：各脂蛋白密度不同（脂类和蛋白质含量各异）超速离心密度不同而漂浮或沉降chylomicron类型：功能48~5080~9550~7050转运外源性三酰甘油和胆固醇到全身转运内源性三酰甘油到全身转运内源性胆固醇从肝到全身各组织转运胆固醇从组织到肝分类CMVLDL(Preβ-LP)LDL(β-LP)HDL(α-LP)血浆脂蛋白的分类、组成、性质、功能第二节脂肪的分解代谢一、甘油的分解与合成代谢二、脂肪酸的分解代谢三、酮体代谢甘油三酯的分解代谢脂肪动员甘油（glycerol)

脂肪酸(fattyacid)CO2+H2O+ATP糖原CO2+H2O+ATPβ-氧化乙酰CoA（肝）酮体(ketonebodies)（肝外）脂肪动员甘油三酯甘油、脂肪酸脂肪酶(lipase)概念：TGTG脂肪酶DG+HOOC-R1DGDG脂肪酶MG+HOOC-R2MGMG脂肪酶甘油+HOOC-R3激素敏感脂肪酶（HSL）hormone-sensitivetriacylglycerollipase脂解激素：促进脂肪动员的激素肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、生长素抗脂解激素：抑制脂肪动员的激素胰岛素、前列腺素、雌二醇受体蛋白G腺苷酸环化酶ATPcAMP蛋白激酶甘油三酯脂肪酶b(无活性)ATPADP肾上腺素胰高血糖素ACTHTSHP-甘油三酯脂肪酶a(有活性)甘油三酯甘油二酯FFA

脂肪酶FFA甘油一酯甘油

脂肪酶甘油FFA脂肪细胞膜脂肪细胞脂肪动员示意图一、甘油的分解与合成代谢甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶催化，转变成

-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。

-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。氨基酸,脂肪PPATP+在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。二、脂肪酸的分解代谢长链脂肪酸的β氧化是在肝脏和肌肉组织细胞线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的。每次氧化作用发生在α,β碳原子上,断去二碳单位生成一分子乙酰CoA，和少二碳的脂肪酸，这种氧化作用称β氧化。偶数碳原子的脂肪酸经β氧化最终全部生成乙酰CoA。（一）脂肪酸的

-氧化CH3-(CH2)n-

CH2-

CH2-COOH

β-氧化作用α-氧化作用ω-氧化作用动物体内重要脂肪酸习惯名称系统名称碳原子数双键数族双键位置

Δ系ω系

乙酸20月桂酸十二碳脂酸120肉豆蔻酸十四碳脂酸140软脂酸十六碳脂酸160硬脂酸十八碳脂酸180油酸十八碳一烯酸18199ω-9亚油酸十八碳二烯酸1829,126,9ω-6亚麻酸十八碳三烯酸1839,12,153,6,9ω-3γ-亚麻酸十八碳一烯酸1836,9,126,9,12ω-6花生四烯酸二十碳四烯酸2045,8,11,146,9,12,15ω-6鱼油五烯酸二十碳五烯酸2055,8,11,14,173,6,9,12,15ω-3

β-氧化作用的概念及试验证据

概念

试验证据

1904年F.Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，推导出了β-氧化学说。

脂肪酸在体内氧化时在羧基端的β-碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，既乙酰CoA，该过程称作β-氧化。-CH2-(CH2)2n+1-COOH-CH2-(CH2)2n-COOH-COOH（苯甲酸）-CH2COOH（苯乙酸）奇数碳原子：偶数碳原子：1、脂肪酸的活化脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：脂酰-磷酸腺苷脂酰CoA

2、脂酰CoA转运入线粒体（穿梭）催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分解。脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉毒碱脂酰转移酶催化下，与肉毒碱反应，生成脂酰肉毒碱，然后通过线粒体内膜。脂酰肉毒碱在线粒体内膜的移位酶帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的CoA作用，重新生成脂酰CoA,释放出肉毒碱。肉毒碱再在移位酶帮助下，回到线粒体外的细胞质中。注意：肉毒碱脂酰转移酶1是脂肪酸氧化的限速酶外侧内侧RCo～SCoA肉毒碱HSCoARCo-肉毒碱肉毒碱脂酰转移酶ⅠRCo-肉毒碱肉毒碱HSCoARCo～SCoA肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ线粒体内膜基质β-氧化途径载体RCOOH2、脂酰CoA进入线粒体肉毒渐脂酰移位酶3、脂酰COA的

-氧化的反应过程脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。每进行一次

-氧化，需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子乙酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。脱氢脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在

-和

-碳原子上各脱去一个氢原子，生成反式

,

-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。△2,3反烯脂酰CoA水化在烯脂酰CoA水合酶催化下，

,

-烯脂酰CoA水化，生成L(+)-

-羟脂酰CoA。RCH2CCHHCOSCoARCH2CHCH2COSCoAOHH2O烯脂酰CoA水合酶

L-β-羟脂酰CoA再脱氢

-羟脂酰CoA在脱氢酶催化下，脱氢生成

-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。此脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)-

-羟脂酰CoA的脱氢。RCH2CHCHCOSCoAOHRCH2CCHCOSCoAO羟脂酰CoA脱氢酶NAD+NADH

+H+β-酮脂酰CoA2CH2--CH2硫解在

-酮脂酰CoA硫解酶催化下，

-酮脂酰CoA与CoASH作用，生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。少了两个碳原子的脂酰CoA，可以重复上述反应过程，一直到完全分解成乙酰CoA。脂肪酸通过

-氧化生成的乙酰CoA，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分则进入三羧酸循环完全氧化。RCH2CCH2COSCoAORCH2COSCoACH3COSCoACoASH+硫解酶脂酰CoA乙酰CoA脂酰COA的-氧化的反应过程总结图3.奇数饱和碳原子脂肪酸的氧化奇数饱和碳原子脂肪酸经过多次β-氧化后,余下一分子三碳化合物--丙酰CoA.1.CH3CH2COSCoACH3CHCOSCoACOOHCH2COSCoACH2COOHCH3CHCOSCoACOOH4.3.2.彻底氧化:琥珀酰辅酶A琥珀酰辅酶A三羧酸循环草酰乙酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环变位酶B12丙酰CoA羧化酶生物素ATPCO2ADPPi例:C17CH3(CH2)15COSCOACH3CH2COSCoA7CH3COSCoA+7次β-氧化丙酰CoA甲基丙二酸单酰COA琥珀酰COA4.不饱和脂肪酸的β-氧化油酸：顺-Δ9-C18CH3（CH2）7-CH=CH-（CH2）7COSCOACH3（CH2）7-CH=CH-CH2-COSCOACH3（CH2）8-CH=CH--COSCOACH3（CH2）8-CH-CH2—COSCOAOHOHCH3（CH2）8-CH-CH2—COSCOA6CH3COSCOA3次β-氧化3CH3COSCOA顺-Δ3,4-C12反-Δ2,3-C12D-β-羟-C12L-β-羟-C125次β-氧化烯脂酰COA异构酶水合酶H2O表构酶

另一种酶是依赖于NADPH的2,4-二烯脂酰CoA还原酶，能使Δ4双键还原：依赖于NADPH的2,4-二烯脂酰CoA还原酶5、脂肪酸

-氧化产生的能量脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含16碳）经过7次

-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次

-氧化，生成1分子FADH2和1分子NADH。软脂酸完全氧化的反应式为：

CH3(CH2)14CO~SCoA+7CoA-SH+7FAD+7NAD++7H2O

8CH3CO~SCoA+7FADH2+7NADH+7H+按照一个7NADH+7H+产生2.5个ATP，1个FADH2产生1.5个ATP,1个乙酰CoA完全氧化产生10个ATP计算，1分子软脂酰CoA在分解代谢过程中共产生108个ATP。由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP,可视为消耗了2个ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成108–2=106个ATP。6、脂肪酸β—氧化的生理意义（1）脂肪酸的完全氧化可为机体生命活动提供能量，其供量效率比糖的氧化还高。（2）β-氧化产物—乙酰CoA可作为合成脂肪酸、酮体和某些AA的原料。（3）解决陆生动物对水的需求。（二）脂肪酸的α-氧化作用

脂肪酸氧化作用发生在α-碳原子上，分解出CO2，生成比原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为α-氧化作用。RCH2COO-RCH(OH)COO-RCOCOO-RCOO-CO2O2NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+RCH(OOH)COO-CO2RCHOO2NAD+NADH+H+过氧化羟化脂肪酸的ω氧化作用

脂肪酸的ω-氧化指脂肪酸的末端甲基（ω-端）经氧化转变成羟基，继而再氧化成羧基，从而形成α，ω-二羧酸的过程。CH3(CH2)nCOO-HOCH2(CH2)nCOO-OHC(CH2)nCOO--OOC(CH2)nCOO-O2NAD(P)+NAD(P)H+H+NAPD+NADPH+H+NAD(P)+NAD(P)H+H+混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶三、酮体的生成和利用

1、酮体的慨念：由于脂肪酸β—氧化作用产生大量乙酰CoA，而在肝脏线粒体进一步合成乙酰乙酸、β—羟丁酸、丙酮。医学上将这三种物质统称为酮体。2.酮体的生成羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）脂肪酸硫解酶2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰CoAHOOCCH2-C-CH2COSCoA|CH3OH|HMGCoA裂解酶HMGCoA合成酶CH3COSCoACoASH--氧化CH3COCH2COOHCH3CHOHCH2COOH乙酰乙酸丙酮--羟丁酸--羟丁酸脱氢酶CO2NADH+H+NAD+CH3COCOOH乙酰乙酸脱羧酶CoASH肝内生酮CH3COSCoA硫解酶TCA肝外利用心、肾、脑和骨胳肌此酶活性高(10倍）β-羟丁酸脱氢丙酮去路（1）随尿排出（2）直接从肺部呼出（3）转变为丙酮酸或乳酸正常人：0.2~0.9mg/100ml血液,每天排出40mg大量酮体进入血液产生酮血症（达300~400mg/100ml）,进入尿液产生酮尿症。产生酮血、酮尿原因：食用脂肪过多的食物或饥饿、糖尿病。酮体的含量1).酮体具水溶性，能透过血脑屏障及毛细血管壁，是输出脂肪能源的一种形式。2).长期饥饿时，酮体供给脑组织50—70%的能量。4）正常人：0.2~0.9mg/100ml血液,每天排出40mg大量酮体进入血液产生酮血症（达300~400mg/100ml）,进入尿液产生酮尿症。产生酮血、酮尿原因：食用脂肪过多的食物或饥饿、糖尿病4.酮体生成的意义3).禁食、应激及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄取酮体代替葡萄糖供能，节省葡萄糖以供脑和红细胞所需，并可防止肌肉蛋白的过多消耗。

甘油三酯（肝脏、脂肪组织）磷酸甘油脂肪酸甘油的磷酸化乙酰CoA

糖代谢磷酸二羟丙酮第三节脂肪的合成代谢第三节脂肪的合成代谢脂肪的合成的直接原料是α—磷酸甘油和脂酰CoA一、α-磷酸甘油的来源1.油糖代谢中间产物合成2.由食物中的甘油合成CH2OHCOCH2OPCH2OHCHOHCH2OP

α-磷酸甘油脱氢酶NADH+H+NAD+CH2OHCHOHCH2OHCH2OHCHOHCH2OP磷酸甘油激酶ATPADP二.脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成是由细胞液系统,线粒体及微粒体系统进行合成.(一).细胞液系统(C16)细胞液系统合成脂肪酸是脂肪酸合成的主要途径,从二碳单位进行合成,故称为从无到有途径.乙酰CoA转出线粒体的过程

(1).丙酮酸—柠檬酸穿梭丙酮酸丙酮酸柠檬酸柠檬酸乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸苹果酸乙酰CoA线粒体胞质ATP+HSCoA线粒体膜胞液线粒体基质丙酮酸丙酮酸苹果酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸乙酰CoANADPH+H+

NADP+苹果酸酶CoA乙酰CoAATPADPPiATP

柠檬酸裂解酶CoA草酰乙酸H2O柠檬酸合酶苹果酸CO2CO2.NADH+H+

NAD+柠檬酸-丙酮酸循环（citratepyruvatecycle）(2).α-酮戊二酸转运谷氨酸异柠檬酸草酰乙酸乙酰CoA线粒体胞质异柠檬酸柠檬酸柠檬酸草酰乙酸α-酮戊二酸α-酮戊二酸乙酰CoA(3).肉毒碱转运乙酰CoA乙酰CoAHSCoAHSCoA肉毒碱乙酰肉毒碱乙酸线粒体胞质乙酰肉毒碱水解酶2.原料的准备——丙二酸单酰CoA生成3.乙酰-ACP与丙二酸单酰-ACP的生成乙酰CoA羧化酶CH3COSCoAHOOCCH2COSCoAATPADPH2OCO2Pi生物素CH3COSCoA+HSACPCH3COSACP+HSCoA转酰基酶HOOC-CH2COSACP+HSCoAHOOC-CH2-COSCoA+HSACP转酰基酶乙酰CoA的活化酰基载体蛋白（Acylcarrierprotein,ACP）：它是脂肪酸合酶多酶复合体的中心脂肪酸合成酶系动物细胞脂肪酸合成酶系包括7种不同功能的酶和酰基载体蛋白（ACP)，都存在于一条肽链上的七个功能区（结构域），由一个基因编码；酵母细胞中该酶系包含六个酶和ACP，定位于两条肽链上；大肠杆菌的该酶系含六个酶及ACP共七条肽链大肠杆菌的脂肪酸合酶多酶复合体动物脂肪酸合酶二聚体①②③④⑤⑥中央巯基SH外围巯基SH⑥①②③④⑤ACP①乙酰CoA:ACP转移酶②丙二酸单酰CoA:ACP转移酶③β-酮脂酰-ACP合酶④β-酮脂酰-ACP还原酶

⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶⑥烯脂酰-ACP还原酶

4.合成阶段

———碳链延长反应脂肪酸合成酶系结构模式脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构CH2-Ser-ACPHS辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺CoA分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺AHS4-磷酸泛酰巯基乙胺软脂酸合成的反应流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH

OCH3C-S||SHNADP+NADPH⑥HSCoA乙酰S~CoA

①丙二单酰-SCoACoASH②NADP+NADPH④H2O⑤③CO2软脂酸H2O进位链的延伸水解

OCH3C-S||SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH①乙酰CoA:ACP转移酶②丙二酸单酰CoA:ACP转移酶③β-酮脂酰-ACP合酶④β-酮脂酰-ACP还原酶

⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶⑥烯脂酰-ACP还原酶

软脂酶-ACP硫酯酶脂肪酸生物合成的反应历程β-烯丁酰ACPCH3COCH2C0-SACP

丁酰ACPCH3CH(OH)CH2C0-SACP

CH3CH=CH2C0-SACPCH3CH2CH2C0-SACP

β-酮丁酰ACPβ-羟丁酰ACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPHNADP+NADP+NADPHH2OCH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP缩合丙二酸单酰ACP的形成还原脱水还原①ACP转移酶②

β-酮脂酰-ACP合酶β-酮脂酰-ACP还原酶β-羟脂酰-ACP脱水酶烯脂酰-ACP还原酶

4.合成阶段

———碳链延长反应

CH3COCH2COACP+CO2+HSACP

(3).脱水:(1).缩合:

CH3COACP+HOOCCH2COACP(2).还原:

OHCH3CHCH2COACP

OHCH3CHCH2COACPCH3COCH2COACPCH3CH=CHCOACPCH3CH2CH2COACPCH3CH=CHCOACPβ-酮酯酰合酶β-酮丁酰ACP(4).再还原:还原酶D-β-羟丁酰ACP反-α.β-烯丁酰ACP丁酰ACP脱水酶还原酶NADPHNADP+NADPHNADP+H2O7HOOCCH2CO～SCoA+CH3CO～SCoA+14NADPH+14H+脂肪酸合成酶系CH3（CH2）14COOH+7CO2+14NADP++8HSCoA+6H2O丙二酰CoA(malonylCoA)(acetylCoA)软脂酸合成的总反应软脂酸(cetin)（二）.线粒体和微粒体系统脂肪酸的延长是线粒体和微粒体中进行.生物体内有两种不同的酶系可以催的延长,一是线粒体中的延长酶系，另一个是糙内质网中的延长酶系。1.线粒体脂肪酸延长酶系以乙酰CoA为C2供体，不需要酰基载体，由软脂酰CoA与乙酰CoA直接缩合,脂肪酸β-氧化的逆过程。2.内质网脂肪酸延长酶系

用丙二酸单酰CoA作为C2的供体，NADPH作为H的供体中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。脂肪酸碳链的延长部位2C单位供给体反应过程内质网丙二酰CoA缩合、加氢、脱水、再加氢线粒体乙酰CoA缩合、加氢、脱水、再加氢（三）.不饱和脂肪酸的合成

不饱和脂肪酸中的不饱和键由去饱和酶催化形成。人体内含有的不饱和脂肪酸主要有棕榈油酸（16C，一个不饱和键）、油酸（18C，一个不饱和键）、亚油酸（18C，两个不饱和键）、亚麻酸（18C，三个不饱和键）以及花生四烯酸（20C，四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由人体自己合成，后三种为多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有△9以上的去饱和酶。不饱和脂肪酸的合成动物：有Δ4、Δ5、Δ8、Δ9去饱和酶，镶嵌在内质网上，脱氢过程有线粒体外电子传递系统参与。植物：有Δ9、Δ12、Δ15

去饱和酶H++NAPDHNADP+E-FADE-FADH2Fe2+Fe3+Fe2+Fe3+油酰CoA+2H2O硬脂酰CoA+O2NADH-cytb5

还原酶去饱和酶Cytb5C16:0(软脂酸)-2H,去饱和C18:0(硬脂酸)△9-C18:1(油酸)△11-C20:1△6，9-C18:2△8，11-C20:2△5，8，11-C20:3△13-C22:1△15-C24:1△9-C16:1(棕榈油酸)(3)多烯脂酸的形成+C2延长-2H,去饱和+C2延长+C2延长+C2延长-2H去饱和+C2延长+C2延长-2H去饱和△11-C18:1（顺-十八碳烯-11-酸）（二十碳三烯酸）（二十四碳烯酸）脂肪酸的氧化与合成的差异

内容β—氧化脂肪酸合成1、酶系部位线粒体胞质2、辅酶FAD、NADNADPH3、酰基载体HSCoAHSACP4、转运方式肉毒碱丙酮酸—柠檬酸循环

α—酮戊二酸转运肉毒碱转运(消耗ATP)5、断裂/缩合单位乙酰CoA丙二酰CoA6、CO2的需求不要要7、能量释放、产生储存、消耗1.

代谢物的调节作用乙酰CoA羧化酶的别构调节物抑制剂：软脂酰CoA及其他长链脂酰CoA激活剂：柠檬酸、异柠檬酸进食糖类而糖代谢加强，NADPH及乙酰CoA供应增多，有利于脂酸的合成。大量进食糖类也能增强各种合成脂肪有关的酶活性从而使脂肪合成增加。（四）脂肪酸合成的调节2.

激素调节+

脂肪酸合成

胰岛素

胰高血糖素肾上腺素生长素脂肪酸合成﹣﹣TG合成乙酰CoA羧化酶的共价调节

胰高血糖素：激活PKA，使之磷酸化而失活胰岛素：通过磷蛋白磷酸酶，使之去磷酸化而复活

三.脂肪的合成过程CH2OHCHOHCH2-O-Pα-磷酸甘油脂酰基转移酶CH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-O-P磷脂酸磷酸酶Pi2RCO～SCoA2HSCoAH2OCH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-OH脂酰基转移酶CH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-O-C-R3O=RCO～SCoAHSCoA磷酸甘油磷脂酸甘油二酯甘油三酯磷脂（含磷酸的脂类）甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）第四节磷脂代谢磷脂酰胆碱

磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油甘油磷脂的结构极性的头部疏水的尾部卵磷脂（lecithin)脑磷脂（cephalin)第四节磷脂代谢一.磷脂的分解代谢(一).磷脂的水解

CH2OCOR1R2COOCHOOHCH2OPO-CH2CH2N(CH3)3OH1234磷脂酶A:凡是作用于磷脂中一个脂肪酰基的酶统称为磷脂酶A(溶血作用)A1-1,A2-2(蜂毒,蛇毒,蜥毒,某些细菌，动物中酶原