运动训练生物学基础模型的演变-从超量恢复学说到运动适应理论

运动训练生物学基础模型的演变——从超量恢复学说到运动适应理论摘要：人体的运动能力为什么可以通过运动得到提高？这是一个人们长期努力要回答的问题，也是自运动科学化训练以来体育科学研究的重点和热点。“超量恢复”学说和“运动适应”理论是目前世界运动训练领域解释人体运动能力在训练中变化的经典。20世纪30年代，人们开始关注人体运动的能量代谢问题，60年代发现肌糖原储备在力竭性运动后出现超量恢复的现象。20世纪70年代中期，雅克夫列夫将肌糖原超量恢复扩展到整个竞技训练的范围，提出了运动训练的超量恢复学说。在20世纪50年代塞利提出的“应激-适应”理论影响下，“适应”从60年代开始逐渐成为运动训练的重要基础理论。之后，相继出现了“疲劳-适应模型”“机能储备模型”“改变-适应的时间动态模型”和“能力潜能元模型”等一系列试图揭示运动训练与运动能力增长之间关系、对运动能力变化进行预测和评估的学说和理论。但是，鉴于运动能力构成和发展的复杂性和当前人类对自身了解的局限性，迄今已有的各种模型还未能达到上述目标，还需要更加深入的研究。运用“模型”揭示和解释运动能力在训练中的发展和变化是运动训练科学研究的一个重要领域，也是当前和未来发展的一个重要趋势。自20世纪60年代以来，运动训练领域相继出现了多种不同的解释运动能力在训练中变化的理论模型，其中最具影响的为超量恢复学说和适应理论。本文拟对超量恢复和适应理论的起源、发展和演变进行梳理，对从20世纪20年代就已经提出来的肌糖原超量恢复现象，到之后出现的运动训练超量恢复学说，再到目前以“适应”理论为基础和背景的各种“模型”进行分析。1超量恢复学说的起源与发展1.1肌糖原的超量恢复？人的运动能力为什么可以通过运动得到提高？人体的运动器官和系统为什么可以在运动训练中得到壮大？这样的问题是运动训练的基础和依据，是一个自运动训练进入科学化时代以来人们就开始关注的热点，也是迄今为止运动科学研究的一个重要领域。19世纪末生理学家就开始注意到运动对人体生理功能的影响。苏恩茨研究发现,人体运动的能量主要取决于膳食，不同的膳食，脂肪、蛋白质或碳水化合物导致肌肉工作时能量代谢的不同。萨尔考维斯基第一个发现了肌肉收缩过程中无机磷酸盐从有机化合物中的释放现象，为之后人体运动能量代谢的研究奠定了基础。20世纪初科学家开始从另一个角度对人体运动进行观察和研究。洛克斯认为，导致机体能力增加或降低的主要原因很可能与机体器官细胞的蛋白质质量的增长（肥大）或下降（萎缩）有关。科汝和林德哈德发现，人的摄氧量在运动后5~10min仍高于基础代谢水平的现象，表明肌肉收缩的停止并不意味着机体运动功能和能量代谢活动的终止，参与运动的器官和系统在运动停止后仍需要一定的时间使其机能恢复到安静状态。该研究不仅为之后希尔等人发现“氧债”的形成与消除现象奠定了基础，更为重要的是拓宽了对运动训练的认识，将运动结束后的机体活动纳入到运动训练的范畴，开启了“运动后恢复”这一新的研究领域。在此之后，人们开始关注运动对人体能量代谢的影响以及运动后人体能量代谢的变化等问题，这一研究领域的开启及其后续研究无疑为“超量恢复”学说的形成建立了研究基础。20世纪20年代之后运动生理和生化学者发现，肌肉中的磷酸肌酸随着肌肉的收缩出现下降，而在收缩后的恢复期又出现合成，这是最早对能量物质在运动中的消耗和再合成的研究。具有代表性的有埃博登、阿德勒、费斯克、苏巴罗夫、艾格莱通和艾格莱通等人的研究。对人体运动时出现“超量恢复”现象的重要发现来自于博格斯通和胡尔特曼等人的研究。需要强调的是，他们在研究中首次使用了人体肌肉生物活检针刺技术，该技术翻开了运动生理学和生物化学研究新的一页，对其后的研究产生了重大影响和积极推动作用。他们的研究发现，以1200kpm/min的负荷单腿骑功率车的极限运动后，运动腿的肌糖原含量迅速下降接近枯竭，但在补充高碳水化合物的条件下，训练停止后的第1天肌糖原开始快速恢复并达到未运动腿的水平，第2和第3天肌糖原储备继续增加并达到初始量2倍的水平。1967年，胡尔特曼指出，“一系列的研究结果已经证明，参与工作肌肉中的肌糖原储备是限制肌肉长时间从事大负荷运动的主要因素”。这一结论从能量代谢的角度为日后肌糖原“超量恢复”的提出奠定了基础。力竭负荷刺激后肌糖原的超量恢复1.2

运动训练“超量恢复”学说的提出与核心20世纪40~50年代，苏联科学家开始对运动对肌肉的影响这一命题产生兴趣，最突出的是著名生理学家帕拉丁和他所率领的研究团队。他们相继发现运动训练可以提高磷酸原和肌糖原的水平和肌肉黄素的含量。在他们的研究基础上，雅克夫列夫等学者注意到肌糖原储备和营养补充对运动能力影响的问题，开始从运动生物化学的角度进行这方面的研究。1948年，雅姆珀里斯卡娅运用电刺激的方法对冬蛙运动后肌糖原储备的变化进行了测试。提出运用“超量恢复”解释运动训练对人体机能能力影响作用的设想，即将运动训练对人体机能能力产生影响作用的机制归结为“超量恢复”。雅克夫列夫也进一步证实了的确存在肌糖原超量恢复这一事实。1972年，雅克夫列夫和他的团队首次将“超量恢复”作为人体运动能力提高的生理机制，认为对运动员施加训练负荷的主要目的就是打破机体已经形成的“内环境平衡”，运动能力的提高就是基于“超量恢复”机理的在更高的层次上建立新的“平衡”。1975年，他指出训练负荷量和强度的增加是造成机体（特别是肌肉系统）出现“超量恢复”的主要途径。1977年，他将“超量恢复”作为解释运动训练效果的生物学机制，将运动负荷刺激下肌糖原的“下降-恢复-超量恢复”过程扩展到解释整个人体机能能力的增长。此后，“超量恢复”迅速成为运动训练生物学“基础”的一个重要组成部分，并被延伸作为“超量负荷”训练原则的依据。“超量恢复”学说认为，机体在负荷的刺激下，其能量储备、物质代谢以及神经调节系统的机能水平出现下降（疲劳），在负荷后这些机能能力不仅可以恢复到负荷前的初始水平，而且能够在短期内超过初始水平，达到“超量恢复”的效果。如果在“超量恢复”阶段适时给予新的负荷刺激，“负荷-疲劳-恢复-超量恢复”的过程则可以不断地在更高的水平层次上周而复始的进行，由此使机体的能力得到不断的持续提高。超量恢复示意图1.3

“超量恢复”学说的发展和意义“超量恢复”学说的形成可以分为两个阶段，肌糖原超量恢复阶段和运动训练超量恢复阶段。从20世纪20年代到70年代初，超量恢复的概念主要还是被限定在基于肌糖原、磷酸原、线粒体以及一些相关酶类运动后出现“下降-恢复-超量恢复”的一种能量代谢现象。在此期间，包括苏联在内的学者们基本都在进行着以负荷、疲劳、恢复和能量代谢为关键词的生理生化研究。自20世纪70年代初，雅克夫列夫将肌糖原超量恢复的概念扩展为运动训练的超量恢复之后，该名词及其理论就不再被限定在生理和生化领域，而被广泛运用到运动训练理论和实践当中，成为解释运动训练效果变化以及训练负荷与能力增长之间关系的基础依据。无论是早期的磷酸原和肌糖原的超量恢复，还是之后解释人体运动能力提高机制的超量恢复，都对竞技运动训练产生了重要和深远的影响。在理论上，超量恢复学说突出了运动训练的能量代谢基础，认为能量代谢水平及其在训练中的变化既是运动训练的目标也是运动训练的依据，使运动训练过程的控制和效果的评价成为可能。同时，进一步强调了运动训练对身体能力的“延时”作用，引发并促进了运动后能量代谢的研究，使之形成了一个相对独立的研究领域，且至今仍是运动生物科学研究的重点和热点，其相关研究结果不断成为支撑和指导运动训练的重要基础和依据。在实践上，人们通过“超量恢复”进一步认识到训练负荷和机体恢复是2个对运动训练效果具有同样重要作用的因素，它们之间存在某种的关系，这种关系在很大程度上决定了运动训练的质量和效率，在高度重视训练负荷投入的同时，加强了对训练后各器官和系统恢复的关注。1.4

超量恢复学说的不同观点和争论自从将“超量恢复”作为解释整个运动训练的机制以来，该理论一方面在运动训练领域得到迅速传播和认可，成为运动训练的重要基础；另一方面，也受到运动科学界，尤其是运动生物学领域学者的广泛质疑。在20世纪60年代初，马特维也夫就将超量恢复作为运动训练的重要基础之一，认为人体竞技能力的提高是一个“刺激-疲劳-恢复-超量恢复”的过程。温奈克将“超量恢复”作为负荷与恢复最佳关系原则的生物学基础，提出了能力下降、能力恢复和能力超量恢复的3个阶段，同时也指出，如果训练不当也会导致运动能力下降的风险。邦帕和哈弗将超量恢复和适应理论相结合，提出运动训练将对运动员造成3种不同的结果，正常训练、过度训练和超量恢复。从这些有关论述来看，“超量恢复”理论的提出从能量代谢的角度为运动员机能能力的长期发展奠定了基础，促使教练员在制定训练计划时高度关注负荷和恢复的关系，将不同能量物质的储备、消耗和恢复作为影响运动能力发展的重要因素。对雅克夫列夫“超量恢复”理论的质疑主要来自运动生理、生化领域。至今，欧美出版的运动生理学、运动医学和运动生物化学著作中基本都不出现“超量恢复”理论的内容和表述，说明这些具有指导运动训练功能的书籍并没有将“超量恢复”作为运动训练的生理基础。蒂-玛瑞斯明确指出：“所谓的‘超量恢复’至今仍然在许多方面缺乏科学的证据。”霍尔曼和海廷格尔认为，将肌糖原等能量物质在运动训练极限负荷条件下出现的短暂性超量恢复现象扩展到对整个运动训练机制的程度，是该理论存在的主要问题，不能将肌糖原这一单一指标的超量恢复现象延伸扩展到解释整个机体对运动训练的适应。齐默尔曼也强调，运动训练的适应是一个长期的、带有强烈个体特征的过程，而不像超量恢复模型描述的那样简单。2适应理论的起源与发展2.1

适应理论的提出及其在运动训练领域的应用20世纪30年代，塞利从病理学的角度提出了生命的“应激”和“适应”问题。他认为，“应激”和“适应”是各种生物体的基本特征，任何一种作用于人体器官的侵害性刺激都是由专门病源性和非专门病源性2个部分组成，机体对非专门病源刺激的反应被称作“一般适应综合症”。同时，“适应”还可以被分为不同的形式。1956年，塞利出版了著名的《生命的应激》一书，标志着适应理论的问世。塞利将人体的“一般适应综合症”或“应激反应”视为一个过程，并且将其分为报警、抵抗和疲惫3个阶段。1976年，塞利又提出“局部适应”的问题，一些器官或功能可以通过蛋白质结构的改变而发生局部性的适应。这一点对运动训练尤其重要，通过专门有针对性的训练可以优先发展某一器官或系统的机能。从运动训练的角度来看，塞利的适应理论为运动训练构建了一个宏观的生物学基础，即人体对外在环境的自然适应过程。在该语境下，运动训练以其各种不同的方式形成了多种不同的“应激源”，训练负荷就是外界对机体的一种刺激，而“适应”则是机体对训练负荷的“代偿性”变化，这种变化具有大小、快慢和优劣的特性，它的走向在很大程度上决定了运动能力的发展水平。在微观上，适应理论的核心观点“一般适应综合症”及其所包含的3个发展阶段，极其形象地描述了人体与刺激的动态变换关系以及在该关系下运动能力的各种变化。2.2运动适应理论的发展和意义塞利的应激-适应理论一经问世就受到竞技训练领域的关注。1960年，美国《径赛技术》杂志主编威尔特就认识到塞利的研究成果对运动训练的重要指导意义，发表了题为“应激与训练”的文章。澳大利亚游泳国家队教练，悉尼大学讲师卡尔利勒也发表了“运动员与应激适应”的文章。早期接受适应理论并将其思想运用到运动训练实践的典型代表人物是美国著名游泳教练员康希尔曼博士。20世纪50年代，康希尔曼以该理论作为指导思想建立了被称为“印第安纳系统”的游泳训练体系。1968年，在他撰写的被誉为当代游泳训练“圣经”的《游泳的科学》一书中，就将最大适应应激、循序渐进和动机作为制定训练计划的三大原则，并将运动员训练后的机体最大适应进一步分为不适应、疲劳、适应和超适应4个等级。应激、疲劳、适应和超适应将塞利的适应理论系统运用于运动训练领域的学者是维禄教授。20世纪80年代初，维禄开始运用适应理论指导运动训练，把一般的非专门性反应，即应激反应，看作是人体专门适应形成的必备条件，一般应激水平的发展可以有力地支持特定系统适应能力的改善。他认为，训练负荷是“应激源”，它必须是一个足够大和有效的刺激，才会对机体产生作用。2008年，维禄撰写了《竞技训练的适应》一书，从应激-适应的角度全面和深入地诠释了运动能力在训练过程中的增长、保持和下降，是迄今将运动训练放在机体适应背景下进行研究和讨论的重要著作。该书对与运动密切关联的神经-肌肉系统、内分泌系统和能量代谢系统在训练刺激作用下的变化进行了研究，不仅从传统的运动生理或运动生化层面对这些变化进行了阐述，而且，从运动适应的角度对这些变化的原因进行了分析。运动后机体恢复的阶段划分2.3基于运动适应理论的若干“模型”随着适应理论在运动训练领域应用的发展，出现了若干基于该理论的运动机能模型，引起学术界的关注和研究。班尼斯特和他的同事们从20世纪70年代开始关注运动训练中刺激、疲劳和适应三者之间关系的问题，他们以大学生游泳运动员全年训练的数据为素材，建立了游泳运动员的疲劳-能力数学模型。班尼斯特的疲劳-适应双因素模型对赛前减量训练具有重要指导意义，在某种意义上开启了赛前训练量化研究的先河。20世纪80年代末，马德尔从细胞代谢的层面研究了人体机能能力在负荷刺激下变化的问题，提出了“机能储备模型”。诺依曼在1991年提出了人体的“转变-适应”模型。该模型从时间的角度对机体细胞和组织在运动训练负荷作用下的适应性变化进行了解释，提出了机体各器官系统受到足够大的外来刺激时会产生“转变”，在反复施加负荷的条件下则出现“适应”，具体表现为机能能力的提高。同时，该理论还根据各器官系统的适应形成在时间上的不同，将适应的过程划分为4个阶段并为各个阶段的实现给予了明确的时间期限。2000年，珀尔和梅斯特提出了“竞技潜能元模型”，简称为PerPot的模型仍然秉承了“应激-适应”理论的核心思想，运用应力输入、应答输出以及二者对竞技能力的影响三者之间形成的若干交互作用，以各种“元”，即不同的系统和功能的形式模拟竞技能力的适应过程。该模型认为，运动能力的改变是机体抵抗外来刺激的结果，该结果具有滞后效应的特点，不仅表现为正面的能力提高，而且也会出现负面的能力下降。3运动机能模型发展展望3.1从历史发展的视角分析和评价运动机能模型纵观运动训练机能模型的发展，可以将其分为3个阶段。第一阶段20世纪20年代，人们开始发现磷酸肌酸和肌糖原等能量物质存在运动后的超量恢复现象，标志性的成果为博格斯通和胡尔特曼等人1966年的研究，从方法和路径上为此后的研究奠定了基础，这一时期是运动机能模型研究的初始阶段。第二阶段1977年，雅克夫列夫在《运动生物化学》中将肌糖原超量恢复现象扩展为运动训练的超量恢复，提出了“超量恢复”学说。雅克夫列夫“超量恢复”学说的问世标志着运动训练机能模型的研究进入到一个新的阶段，从运动训练的层面对大量能量代谢的基础研究从哲学的高度进行归纳和总结，在宏观上建立了机体在接受负荷刺激和作出应答过程中的机体疲劳-恢复-超量恢复3者之间的关系，构建了首个以解释运动训练效应为目标的理论模型。第三阶段20世纪50年代中期塞利的适应理论问世之后，威尔特和康希尔曼分别在理论上和实践上率先将适应理论引入竞技运动训练，特别是康希尔曼在游泳训练上的卓越成功验证了适应理论对竞技运动训练具有重要指导作用。1980年，维禄开始深入推动适应理论在运动训练领域的发展，运用适应理论的思想解释机体在训练负荷下的变化，从此，“适应”逐渐取代“超量恢复”成为竞技运动训练的生物学基础。在20世纪80年代之后，运动训练机能模型的研究进入一个新的活跃期，相继出现了班尼斯特的“疲劳-适应双因素”模型、马德尔的“机能储备模型”、诺依曼的“转变-适应”模型和珀尔的“竞技潜能元”模型。长期以来，尽管一些学者不断对雅克夫列夫提出的“超量恢复”模型提出质疑，认为该模型存在诸多问题。但是，我们应该注意到，在当时的体育科研水平下，该学说无论在生物学基础上，还是在运动训练实践上，都不失为是一个“最贴近”训练实际的模型。塞利的适应理论在运动训练领域一直扮演着一种指导思想的角色，在某种程度上可以说是一种从宏观层面指导运动训练的思维方式或方法论。与“超量恢复”相比，“适应”理论在一些重要的条件上增加了“限制”，在一些具体的解释上更加符合运动的实际。在对运动训练机制解释的客观性方面，“适应”理论显然具有较多的优势。但必须注意到，目前在“超量恢复”和“适应”理论问题上的争论并