进化生物学：7 生物进化方式－大进化

生物进化的机制和方式

11/3/20231生物皆以物种的形式存在，各种生都都有所属的种类。认识生命的多样性是从物种开始的。物种是进化的，是在进化的过程中形成的，因此应用进化理论才能真正认识物种，真正认识生物的多样性。－－物种多样性Speciesdiversity地球上物种总数500－1000万种已研究定名的物种约150万种

这些物种是40－45亿年地球生命自然进化的结果11/3/20232中国和世界物种统计

类群名称中国已知数世界已知数百分比哺乳动物581462912.6%鸟类1244967212.9%鱼类38621905620.3%高等植物3000027000011.1%11/3/20233种是生物分类的基本单位11/3/20234种是生物分类的基本单位11/3/20235

－、物种和物种形成物种简称“种”，是一种客观存在，分类学就是以物种客观存在这一事实为根据的。对物种的认识，是随着科学的发展和人们对自然界认识的不断深入而加深的。十八世纪时人们认为物种是固定不变的。当进化的思想被广泛接受以后，人们认识到地球上生存的物种，是长期历史发展过程中，通过遗传、变异和自然选择的结果。

（一）物种（species）的概念11/3/20236首先，物种的概念和定义一方面要满足分类学要求，在生物分类实践中又实用性或可操作性意义；另一方面又要符合进化理论，要有理论上的合理性。另外，生物物种是怎样形成的？进化如何导致物种多样性？这些问题都是进化生物学的基本问题。

11/3/202371、形态学种(morphologicalspecies)

是一群在表型特征上不同的生物。如,我们可以分辨出鸡和鸭，因为它们长着不同形状的喙，而且鸭子的足有蹼。尽管受到不少批评，形态学种的概念仍然是日常生活中最常使用的物种概念，而且在生物学中依然扮演着重要角色，因绝大多数物种在形态特征上易于区分。11/3/20238形态学种Thethreeliliesareeasilyrecognizedbycolorandshape,sotheyaregoodmorphologicalspecies.

LiliumregaleL.auratumL.martagon11/3/20239

形态学标准局限性：

彼此间形态上差异较大的个体有可能归入不同物种。

例如，芒果的品种多种多样，果实味道有甜有酸，有的多汁有的富含纤维，叶片具有不同的形状，树形大小也有很大差异，但是，它们却都属于同一物种。可能将同一树木的幼苗和母树或同一种昆虫的幼虫与成虫划分到不同的种内，特别是动物两性的差别。

物种不是个固定的静止的单位，而是进化过程中的一个动态实体11/3/20231011/3/202311蛾的成熟变化：1，幼虫的巢，2，雌幼虫3，雌蛹

4.雌成虫，5.雄蛹，6..雄成虫11/3/202312MembersoftheSameSpeciesLookAlike—orNot

(a)Bothofthesemalered-wingedblackbirdsareobviouslymembersofthesamespecies,eventhoughoneisfromtheeasternUnitedStatesandtheotherisfromCalifornia.(b)Becausered-wingedblackbirdsaresexuallydimorphic,thefemaleofthespeciesappearsquitedifferentfromthemale.11/3/202313鸟类两性的差异11/3/2023142、生物学种（biologicalspecies）或遗传学种

物种被定义为一群在自然条件下能交配并且能产生有生殖能力后代的生物。绝大多数高等生物行有性生殖，由此产生个体之间的基因交流，以保持种内的遗传多样性，但又必须防止与其它物种在遗传上的融合。

不同物种之间不能交配，即使交配也不能产生有生殖能力的后代（生殖隔离）。例如,马和驴杂交是可行的，并且能够产生后代，然而它们仍然属于两个种。两个原因:第一，因为野生自然状态下，马和驴通常不会杂交。第二，因为它们结合产生的后代不具有繁殖能力。11/3/2023156264

骡子是马和驴的后代，含63个染色体，通常没有繁殖能力，而美国科学家却让骡子“生儿育女”成为可能。《自然》杂志2003年5月29日报道称，世界上第一头克隆骡子已于5月4日降生，出生时体重49公斤，目前发育正常。这头名为“爱达荷宝石”的骡子看上去很普通，但它身上却带有两个“世界第一”：第一头克隆杂种动物，第一个克隆的马科动物。科学家们说，该成果将有助于克隆其他自身繁殖有困难的濒危动物。美国爱达荷大学的科学家开玩笑说，本次克隆试验的目的就是为了“帮助骡子解决生育问题”。11/3/202316世界上第一只克隆骡“爱达荷宝石”在美国爱达荷大学与代孕妈妈与公众见面11/3/202317狮虎兽

11/3/202318

从现代遗传学的观点来看，物种是一个具有共同基因库，与其他类群有生殖隔离的居群。这个定义把无显著的基因交流作为划分物种的主要依据。家禽、家畜以及栽培植物中的许多品种，虽然形态上不同，但可以产生可育的杂交后代，因此只是一个物种的不同品种。

每个物种就是一个基因库，一个基因可能关系到一种生物的兴衰，一个物种可能改变一个地区的面貌。在人类还没有来得及利用甚至认识前许多物种便快速灭绝了。从此我们将永远无法知道这些已绝灭物种的宝贵价值。设想假如水稻、小麦、棉花、大豆等物种在人类利用它们之前便灭绝了，如今的人类将是何等的悲哀。因此我们要保护好各种各样的物种。11/3/202319生物学物种定义的局限性：

它仅适用于进行有性生殖的异交生物。它既不适用于单纯无性繁殖的生物，也不适用于雌雄同体自交的生物。

植物界进行无性繁殖的种类较多。对于从事保存标本和分类工作的古生物学家或分类学家来说，生物学物种定义是没有用的。

古生物学家只能研究标本，他们的基本工作通常是以死的生物体为对象，对这些个体当然不可能考察其生殖隔离情况。

11/3/202320美丽的蝴蝶标本—怎样知道你们之间是否存在生殖隔离呢11/3/202321恐龙-化石11/3/202322小结：

1

物种是客观存在的生命单位。

2物种分类有形态学和生物学两类标准，而两类标准在实际应用中都具有局限性。3物种问题的复杂化说明它们不是完全独立的生物个体，而是在进化过程中逐渐变化、形成一个连续演变的渐变群，导致目前在定义和分类上的困难。11/3/202323半种（Semispecies

）－hybridsoccur姊妹种（SiblingSpecies）－verysimilarspecies形态上几乎完全相同，但生殖上是互相隔离的物种

孤雌生殖种（ParthenogeneticSpecies）－canreproducewithunfertilizedeggs3、其它“种”的概念11/3/202324SplakeSalvelinus

NamaycushXSalvelinus

Fontinalis

Salvelinus

Fontinalis

BrookTrout(outlying)LakeTrout(inland)Salvelinus

Namaycush

Semispecies11/3/202325BULLOCK’SORIOLE

(Icterus

bullockii)BALTIMOREORIOLE(Icterus

galbula)11/3/202326Semispecies11/3/202327LigerscanweighuptotwicethesizeofitsparentsduetoHybridVigour: -Increaseinthelevelofproductiontraits,duetocrossing,iscalledhybridvigour

or

heterosis

-Geneswithdominancecausesmosteffectontheheterozygotes

-Increasedheterozygosityistheunderlayingfactorwhichcauseshybridvigour杂种优势11/3/202328GrayFlycatcher(Empidonax

wrightii)DuskyFlycatcher(Empidonax

oberholseri)姊妹种11/3/202329Russianwheataphid(Diuraphis

noxia)

孤雌生殖种Rocklizard(Darevskia

bendimahiensis)11/3/202330亚种（subspecies,ssp）：一个种内的个体在形态上有差异，分布上或生态上有隔离，也称“地理亚种”。4、种下单位这两只画眉同为Garrulax

canorus，左边的生活在广东，右边的生活在台湾，由于长期隔离，已经出现了亚种分化。

11/3/202331变种（varietas,var.）：变种是一个种有形态变异，变异比较稳定，可遗传，它的分布范围（或地区）比起亚种要小得多，同种的两个变种在地理上可能重叠。

变型（forma,f.）：也有形态变异，但是不能遗传，也看不出一定的分布区，而是零星分布的个体，这样的个体被视为变型。种下单位11/3/202332品种（cultivar缩写cv.）

品种不是分类学中的一个单位，只用于栽培植物和驯养动物，在野生动植物中不使用品种这一名词。它是人类经过人工培育选择而形成的变异类型，其经济性状及生物学特性符合人类需要。要进行买卖，成为商品后，才能称为品种，否则只能叫品系。11/3/20233311/3/202334动物品种（品系）11/3/202335人种（race）是根据体质上可遗传的性状而划分的人群，是一个生物学概念，不是文化上的分类，所有的人种都属于同一个物种，没有生殖隔离11/3/202336（二）物种的形成1、物种形成的三个主要环节（1）可遗传的变异是物种形成的原材料。如果没有变异，物种的进化将成为无米之炊－物种不变论。（2）选择影响物种形成的方向。变异是随机的，无方向性的，当环境条件发生改变时，某些基因型变异会体现出某种优势，从而发生方向性选择。11/3/202337（3）隔离（isolation）是物种形成的必要条件

隔离是指将一个种群分隔成许多个小种群，使彼此不能交配，这样不同的种群就会向不同的方向发展，就有可能形成不同的物种。隔离常有地理隔离和生殖隔离两种。

11/3/202338地理隔离：指分布在不同自然区域的小种群，由于地理空间上的隔离使彼此间无法相遇而不能进行基因交流。小种群在各自小范围内进行基因交流，各自范围内发生的基因突变也各不相同，最终形成有差异的基因库，再加上相应地区不同的自然选择，使分开的小种群朝着不同方向分化，产生同一物种的不同亚种，最终形成不同的种。东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，经过长期的地理隔离，这两个种群之间产生了明显的差异，成为两个不同的虎亚种。11/3/202339LiriodendrontulipiferaLiriodendronchinense11/3/202340生殖隔离：指物种之间不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。一定的地理隔离有助于亚种的形成，进一步的地理隔离使它们的基因库继续朝不同方向发展，形成更大的差异。把这样的群体和最初的种群放一起，将不发生基因交流，说明它们已经和原来的种群形成了生殖屏障，即生殖隔离。11/3/202341

如果只有地理隔离，一旦发生某种地质变化，两个分开的小种群重新相遇，可以再融合在一起。地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变时期。只有地理隔离而不形成生殖隔离，只能产生亚种，不能产生新的物种。

生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段，是物种间真正的界线。生殖隔离保持了物种间的不可交配性，从而也保证了物种的相对稳定性。11/3/202342AllopatricSpeciationAllopatricspeciationmayresultwhenapopulationisdividedintotwoseparatepopulationsbyaphysicalbarrier,suchasrisingsealevels.11/3/202343

（1）、交配前生殖隔离：a、季节隔离；b、行为隔离；c、形态隔离（生殖结构）；d、配子隔离：不能受精；

（2）、交配后生殖隔离：a、发育隔离：未出生就死亡；b、杂种不活：未生殖前死亡；c、杂种不育；d、杂种淘汰：通过选择淘汰

生殖隔离包括：11/3/202344交配前隔离机制

季节隔离：

确保异种个体不能相遇的机制主要是季节隔离（Seasonalisolation）。季节隔离在动物界和植物界都普遍存在。例如，蟾蜍繁殖季节差异，植物花粉成熟期差异能导致物种间的隔离。Pinus

radiata二月散出花粉，近似种P.muricata

四月散出花粉。11/3/202345

行为隔离：

致使潜在配偶相遇而不能交配的主要机制是行为隔离（behaviorisolation）。行为隔离有时也叫做心理隔离，或者有性隔离，通常指交配前繁杂的求偶仪式。11/3/202346SongsofMaleCricketsareGeneticallyDeterminedHybridmalesproducesongswithintermediatepulsefrequencies“behavioralisolation”11/3/202347HawkmothsFavorFlowersofOneColumbineSpeciesFlowersofAquilegiaformosa

arenormallypendant(a),whilethoseofA.pubescens

arenormallyupright(b).Theplantscaninterbreed,butthehawkmothsthatpollinateA.pubescens

distinguishbetweenflowersofthetwospecies,evenwhenA.formosa

flowersareexperimentallymodifiedtobeupright(c).11/3/202348形态隔离

形态隔离也是交配前隔离机制的一种类型，它在许多节肢动物和植物中起重要作用。

形态隔离包括体型大小的差异，外生殖器的大小和形态差异。昆虫的这些差异具有明显的特异性，因而可将其作为一种重要的分类特征。

兰科植物等的花和柱头裂口的形状和大小，也是阻止异种交配的有效机制。11/3/202349兰科植物花多样性11/3/202350配子隔离

配子不亲和导致合子不能形成。

这方面的例子较多，植物界也有类似反应，主要表现为一些种的花粉粒不能在其它物种的柱头上萌发。这类现象有时也叫做“生理隔离”。11/3/202351（2）交配后隔离机制合子发育隔离：未出生就死亡（如绵羊与山羊）11/3/202352（2）交配后隔离机制杂种不活：未生殖前死亡（烟草肿瘤）；杂种不育：马、驴→骡；

可育性低、繁殖力低，或者由于杂交重组打乱相互适应的基因复合体而产生适应性很差的个体杂种淘汰：通过选择淘汰11/3/202353渐变式：渐变式是经过长期的生殖隔离，生殖隔离一经形成，原先的一个物种就演化成的两个不同的物种。渐变式的物种形成方式在地球历史上是常见的一种方式，通过突变、选择和隔离等过程，这种演化的过程是极其缓慢的，要以万年、10万年以上的时间来计算，同时具备较完整的中间过程。2、物种形成的方式11/3/202354SpeciationMayBeaGradualProcess

Inthishypotheticalexample,geneticdivergencebetweentwoseparatedpopulationsbeginsbeforereproductiveincompatibilityevolves.11/3/202355

1）异地物种形成（AllopatricSpeciation）先有地理隔离（分布区不重叠），再有生殖隔离，这种形成新种的方式称为异地物种形成。它是形成新物种的主要方式。异地种形成一般是由原分布区连续的祖先种，因地理或其他因素而被分隔为若干相互隔离的种群，种群之间的基因交流由于隔离而大大减小甚至完全中断，直到产生生殖隔离。一旦生殖隔离产生，即使新种的分布区再重叠，也不会重新融合为一个种。11/3/202356GeographicallySeparated,MorphologicallySimilar

AlthoughtheyhavebeenseparatedbytheAtlanticOceanforatleast20millionyears,AmericanandEuropeansycamoreshavedivergedverylittleinappearance.11/3/202357异地种形成形成过程

祖先种（广布种）→隔离为若干种群→被隔离种群间基因交流减少或中断→经过自然选择产生不同的适应，基因和基因频率定向地发生变化→形成了不同的亚种→产生生殖隔离→新物种形成。BAB,AB,ABCD,A11/3/202358例：加帕戈斯群岛上发现的13种地雀的进化过程11/3/202359AllopatricSpeciationamongDarwin’sFinchesThedescendantsoftheancestralfinchthatcolonizedtheGalápagosarchipelagoseveralmillionyearsagoevolvedinto13differentspecieswhosemembersarevariouslyadaptedtofeedonseeds,buds,andinsects.11/3/2023602）邻近物种形成（parapatricspeciation）邻地种形成是初始种群的地理分布区相邻接，种群间个体在边界区有某种程度的基因交流，但最终仍导致新种的产生。邻地种形成的过程与异地种形成大致相同，不同之处是在初始种群分布的邻接区，种群间有一定程度的基因交流。但由于初始种群分布中心区之间的基因交流很弱，因而种群间的遗传差异也会随时间推移而增大，最终导致邻地种形成。此外，这种新种形成方式可能需要更多的时间。

如植物、掘地啮齿类、不能飞的昆虫等。11/3/2023613）同地物种形成(sympatricspeciation)

一个种群在同一环境中生活，生态环境总是可以提供多种条件的。如果这个种群中发生了突变，而突变个体又能适应原来野生种不能适应的条件，也就说是，如果这些突变个体找到了新的生态位，它们就和野生种各就各位，互不干扰了。最初它们是可以和原物种杂交的，但是不杂交对两者的生存更有利，因而自然选择的结果保留了互不杂交的个体，而淘汰了能杂交的个体，这样两个新种就生成了。

同地物种形成是一种稀有现象。11/3/202362由于竞争而产生的生态位的分化11/3/202363

在没有地理隔离的情况下，仍然存在着把一个物种在同一地域的个体分成两个生殖隔离的种群的途径。

例如，在一个物种中，部分个体的交配季节发生变化，从而有可能使得这部分个体与另一部分个体的生殖时期不重叠；对于寄生生物，通过寄生在不同种类的寄主并形成寄主专一性，结果就使得寄生于不同寄主的个体被隔离开来了。

又如，一些被子植物通过十分特殊的传粉者授粉繁殖，当种群中的某些个体出现变异，使花的形态发生变化，便能引起传粉者某种程度的偏爱；这种选择又会进一步改变花的形态，使种群发生分化，最终导致分化个体之间的生殖隔离，即同地种形成。

11/3/202364跳跃式(或量子式)

不需要漫长的演变历史，在较短的时间内即可形成新种，一般也不经过地理隔离的亚种阶段，而是通过染色体畸变及远缘杂交和染色体加倍，一经出现可以很快达到生殖隔离。物种形成的方式11/3/2023651)染色体畸变和物种形成：通过染色体的结构变化，如倒位易位等，可以形成新种。有染色体结构变化的个体和原始物种杂交，育性降低，形成初步的生殖隔离，而它们的纯合体则是完全能育的，以后经过进一步演化形成新的物种。11/3/202366

这种新种形成的途径在有关果蝇和蚊子的资料中曾有报道，它们的染色体结构变化可以通过唾腺染色体检查确定。1975年，Joltterand在非洲的一种鼠类中也发现存在着染色体数不同的群体。一个群体的染色体数为2n=36，另一群体为2n=34。进一步的研究表明，后者是有一对常染色体易位到性染色体上的结果。这两个群体在南部非洲分布区是重迭的，已经达到生殖隔离的新种水平。

11/3/20236711/3/202368远缘杂交和染色体加倍：通过两个种杂交和杂种染色体自然加倍而形成多倍体，这种多倍体来源于两个物种，叫异源多倍体。

据调查，在植物界中多倍体的分布极为普遍，在被子植物中有多倍体的属约占30％。我国普遍栽培的普通小麦就是一个异源多倍体（6X=42），它包括A、B和D三对基本染色体组。A组和B组来自二粒小麦（4X=28），D组来自粗山羊草（2X=14）。曾经用野生二粒小麦跟粗山羊草人工杂交加倍，所获得的六倍体人工合成种，跟普通小麦是杂交能育的。野生二粒小麦本身也是异源四倍体，其中A染色体组已证明来自一粒小麦（2X=14），而B组的来源还没有肯定。11/3/202369以前认为，多倍体物种形成只发生于植物界。但新近的研究表明：通过多倍体途径在动物新种形成中也是存在的，虽然并不一定涉及不同种之间的杂交。如Bogart和Tandy研究非洲两栖类物种分布，曾发现形态上相似的“姐妹种”可以由它们的二倍性和四倍性染色体组来区别。如非洲有一种未定名的蟾蜍，分布在埃塞俄比亚的是二倍体种（2n=20），而分布在厄立特里亚的是四倍体种（2n=40）。此外，在其他两栖类如树蛙、爪蛙等不同的物种中，也有类似的二倍体种和四倍体“姐妹种”的报道。在鱼类中不少物种之间也有二倍体和四倍体关系，而且形态分化已很显著。11/3/2023703、人工控制下的物种形成（远缘杂交，体细胞杂交）番茄－马铃薯、白菜－甘蓝、胡萝卜－羊角芹、烟草－海岛烟草等

11/3/20237111/3/202372进化工程进化工程是继蛋白质工程之后的第三代基因工程。它通过在试管里对以核酸为主的多分子体系施以选择的压力，模拟自然中生物进化历程，以达到创造新基因、新蛋白质的目的。这需要三个步骤，即扩增、突变和选择。扩增是使所提取的遗传信息DNA片段分子获得大量的拷贝；突变是在基因水平上施加压力，使DNA片段上的碱基发生变异，这种变异为选择和进化提供原料；选择是在表型水平上通过适者生存，不适者淘汰的方式固定变异。这三个过程紧密相连缺一不可。现在，科学家已应用此方法，通过试管里的定向进化，获得了能抑制凝血酶活性的DNA分子，这类DNA具有抗凝血作用，它有可能代替溶解血栓的蛋白质药物，来治疗心肌梗塞、脑血栓等疾病。11/3/202373二、大进化（macroevolution）

大进化是指种以上的高级分类群在大时间尺度上的变化过程。在大的时空尺度上考察进化，就不能以个体或种群为对象，而是以物种以上的分类群为对象。

生物种类虽然很多，但它们可以归纳为数目不多的一些大类，如脊椎动物、昆虫、被子植物等。每一大类都有很多共同的特点，如近100万种的昆虫都有3对足，哺乳动物的基本结构特点在大象、蝙蝠、鲸、人类中都是一样的。而另一方面，大类之间却似乎有难以逾越的鸿沟。11/3/202374

如何从一大类型的生物进化到另一大类型有较近亲缘关系的生物，是生物进化研究中的一大难题。无脊椎动物现存的大部分门类都是在进化的较早时期并在较短的时间内产生的，此后就一直没有什么重大变化。古生物学家对化石的研究也发现，一些新的种类是在较短时间内形成的，然后就有一段很长的进化停滞时期。所有这些现象的存在说明不能光以研究小进化的方法来研究大进化。

小进化与大进化是生物进化中的两个不同的层次，把它们区别对待有利于进一步深入研究生物进化的问题。11/3/202375

大进化现象虽然普遍存在，但其具体过程却几乎无从考据，只能通过推断而得知。很多达尔文主义者都认为大进化只不过是物种内小进化的放大，但这一论点遭到了研究不同类型生物的形态学家和古生物学家的普遍反对。11/3/202376生物在漫长的进化历史中，大多数进化现象都是与生物体内的结构、器官系统、以至整个个体的重大变化有关的。例如真核细胞中细胞核与细胞器的起源，脊索动物的脊索和脊椎骨的起源，维管植物的维管系统起源，两栖动物呼吸器官起源，以及哺乳动物的乳腺、胎盘的起源等。通过基因频率的变化能够说明物种内的小进化，但对于说明有重大变化的大进化却是没有太大帮助的。11/3/2023771.形态生理上的进化方向（一）大进化的进化方向前苏联进化形态学家谢维尔错夫（Ceвepцoв）在《形态学上的进化规律性》一书中，对形态生理上的进化方向作了系统的阐述。到目前为止，一般将它分为四种类型：即复化式进化、分化式进化、特化式进化和简化式进化。11/3/202378（1）复式进化（全面进化）这是一种由简单到复杂、由低等到高等的进化方向，是生物体形态结构、生理机能的综合、全面的进化过程，其结果是生物体各个主要方面比原有的水平都要高级和复杂。正是复式进化才使生物从低级到高级、从简单到复杂，不断提高其适应环境的能力。这类进化十分重要，它是生物进化中的“主干”。11/3/202379

从原核细胞到真核细胞，是早期进化的最重要的复式进化过程。随着真核细胞的出现以及植物和动物的分化，植物的进化发展是从单细胞到多细胞，从孢子植物到种子植物，从裸子植物到被子植物；动物的进化发展是从单细胞到多细胞，从无脊椎动物到脊椎动物，从鱼类到哺乳类等，都经历了曲折的复化过程，呈现为不断地前进性发展。进化结果不只是对部分生活条件的适应，而且使生物的生活力普遍增强，对环境条件有更广泛的适应性，最终导致物种的繁荣昌盛。11/3/202380（2）分化式进化。是指由于生物对各种不同生活环境的适应，从而出现的多方向的分化，表现在生物体形态结构、生理功能等方面并没有质的提高和改变，其进化水平属于同一等级。复式进化是一种从低等到高等的进化，而分化式进化是一种从少到多的进化。这类进化包括有趋异、趋同、辐射、平行等形式。11/3/202381趋异（分歧divergence）：

最初由一个共同的祖先适应于不同的环境、向着两个或两个以上方向发展的进化过程称趋异。如北极熊（Ursus

maritimus）是从棕熊（U.arctos）发展而来的。第四纪的更新世（25万年前），一次大冰川将一群棕熊从主群中分了出来，它们在北极严寒环境的选择之下，发展成北极熊。11/3/202382辐射(radiation)：

如果某一类群的趋异向着辐射状的多种不同方向发展（由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种），适应于各种不同的环境条件，这种多方向的分歧叫适应辐射。

辐射常发生在物种开拓新的生活环境时。11/3/20238311/3/202384原始哺乳类鼹属蝙蝠羚羊松鼠鲸鱼11/3/202385由于适应于各种不同的生活条件而发生了分化，在形态构造上形成了许多差别。每一目、科甚至在每一属中，也可能有辐射进化现象。例如，在蝙蝠中有吃水果的，有吃昆虫的，有吃鱼的，也有吸血的。在海豹中，有吃鱼的，有吃头足类的，有吃蟹，也有吃企鹅的。11/3/202386适应辐射往往导致相关物种具有来自共同祖先的同源器官或同源特征。HomologousStructuresDerivedfromLeaves11/3/202387人、猫、鲸和蝙蝠的前肢骨骼具有同源性11/3/202388趋同（convergence）：与趋异进化相对的是趋同进化。是指不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远的生物，由于生活环境、生活方式相似，在长期的适应过程中所形成的体形或器官等相似的现象。（同功器官）如，翼龙、鸟、蝙蝠属于脊椎动物不同的纲：翼龙属于古代的一类爬行动物，蝙蝠则属于哺乳类。但它们三者都适应于空中飞翔的环境，在体形上便表现出明显的相同之处。11/3/20238911/3/202390这是干热地带生活的三种不同的植物，其中①是美洲热带的一种仙人掌（仙人掌科）；②是东非热带的一种大戟属植物（大戟科）；③东非热带的一种萝藦科植物。三种植物具有相似的结构上的特征，这些特征是适应干热环境的结果。11/3/202391仙人掌科大戟科趋同进化导致不同分类群物种具有功能相似的同功器官或同功特征和较少的同源特征，证明它们有较远的共同祖先。11/3/202392平行(parallelism):

指两个来自共同祖先的类群，由于生活在不同环境下而产生分歧，后来又由于生活在相似的环境条件下而产生相似的适应性状。如鸥和鸭是近亲种，它们在飞行的环境中发展成类似的某些特征。又如，不同种甚至不同属的深水鱼类，在形态上独立地发展了扁平体型的适应，在黑暗的深水中还独立地发展了发光的器官。11/3/202393有袋类和真兽类来自于共同的祖先，第三纪有袋类迁移到澳洲，与欧亚大陆长期隔离，各自独立地进化出适应不同环境的相似物种。11/3/202394（3）特化式进化（简称特化）

指生物体发生局部的变异，以适应特殊的环境条件，它是分化式进化的一种特殊情况。这类进化大大地缩小了原有的适应范围，同时加强了被保留下来的适应性。例如，马从多趾向单蹄方向发展，就属于这类情况。多趾马的四肢，能跑，也能抓取食物、掘土，甚至爬树。它有着广泛的适应性。但到单趾马时，其单蹄适应于快跑，有利于草原的生活环境。在这一点上，单蹄是优越的，但其它方面的适应性则缩小了，甚至消失了。又如一些深海的鱼类具有大而突出的眼，岩洞中的盲螈、盲鼠则失去视觉等，都属于特化。11/3/202395马从多趾向单蹄方向发展的特化式进化11/3/202396在植物中，仙人掌的叶是一种特化。这种针状叶很适于干旱的生活条件。当然，也因此而缩小或丧失了叶的其它方面发展的可能性。再有如食虫植物猪笼草（Nepenthes）、茅膏莱（Drosera）等都是特化。11/3/202397

马的单蹄、仙人掌的针状叶等现象，都是一种特化式的进化，因为它们都保证生物能适应于某种特殊的环境，有利于它们的个体生存和种族繁衍。不过，事物都有两重性，特化了的生物只能适应于某种特定的生活环境，并且还具有高度的稳定性。当外界环境突然改变时，则容易无法适应改变了的环境而导致绝灭。例如丛角鹿、剑齿虎等都遭到这样的命运。因此，特化的生物很容易成为进化上的盲枝。11/3/202398剑齿虎是美洲地区在更新世时期的一种特有的肉食性猫科动物。具有剑状的发达上犬齿，犬齿周缘为细微的锯状构造，容易切割猎物。剑齿虎是非常成功的捕食者，它们一直存活到距今一万年前，但终因它们周围的环境改变太大，它们专门捕捉的大型动物都消失了，剑齿虎也走到了末日。Smilodon

populator

11/3/202399（4）简化式进化。

简称退化。它是由结构复杂变为结构简单的进化方式。形态生理上的退化表现在生物的大多数器官退化、个别器官比较发达，它是生物对寄生和固着生活方式的一种适应。它与特化的区别，在于形态结构、生理功能的全面退化。简化式进化是一种与复式进化相反的过程，也可以说，是一种退步性的进化。但退步性的进化并不等于进化的逆过程。11/3/2023100

例如，寄生于体内的蛔虫、绦虫、钩虫等，它们既无运动器官（肌肉系统、骨胳）和感觉器官，甚至连消化器官也消失了。但它们的生殖系统则十分发达。一条蛔虫每日产卵可达12—20万个。有的老熟个体，生殖器官几乎占了它们的整个身体。

固着生活方式也会引起退化，如海鞘在幼虫时期生活犹如一个蝌蚪，具有发达的脊索和背神经以及游泳的尾巴。成体固着在石头上，脊索、背神经、尾巴先后消失，变得象一只茶壶状。在植物中，菟丝子、列当等由于寄生而叶绿素退化，叶也成鳞片状。11/3/2023101长得像植物的动物---海鞘11/3/202310211/3/2023103总之，寄生或固着生活方式在形态和生理上大多是退化了，但在生物学上又意味着进化，因为它同样是对改变了的环境的适应。寄生蠕虫在寄主体内，不仅不受敌害的直接侵害，而且还能以其体壁吸收寄主已经消化了的营养物质。同时，如此发达的生殖系统，又能保证其种族繁衍。因此，其中有许多在生物界中是最繁荣的类型。11/3/20231042、营养方式上的进化方向

生物体通过各种营养方式向着不同的方向发展。一般地说生物界的营养方式可以分为三大类型：即营光合作用的自养植物，吸收营养（异养）的菌类和微生物及摄取食物的动物。生物类群由于获取营养的方式不同，进化的方向也不同。11/3/2023105（1）光合作用－－植物主要的营养方向

绿色植物进行光合作用的关键在于光照。在长期的进化过程中，大多数植物的结构与功能，都朝着有利于接受光照这一进化方式发展的。具体表现在以下几个方面：（1）叶片状，富含叶绿体，是吸收光能进行光合作用最适合的器官；（2）叶柄、枝和茎支撑着叶，向四面展开，有利于接受充分的光照；（3）枝干和根系使植株固着在一定位置上，并从土壤吸取水分和无机物质，供给光合作用原料；（4）维管系统是叶、茎、干、根之间物质交流的通道。11/3/2023106（2）吸收－－微生物（细菌、真菌）的营养方向

吸收养料的关键在于接触面大。相当多微生物的结构与功能，是朝着有利于扩大吸收面这一进化方式发展的：（1）许多的微生物是单个细胞，体积很小。一克重的细菌，一般要有1012的个体。个体越小，接触面的比值越大；面积越大，吸收的养料就越多。有的真菌长有菌丝体，也是一种扩大吸收面的适应构造；（2）微生物繁殖力强，数量大，分布广。在适宜的条件下，细菌可以在20分钟内完成一代。真菌的孢子繁殖也是十分迅速的。这一切，也有利于微生物适应各种环境的生活，广泛地吸收自己所需要的各种养料。11/3/202310711/3/20231083．摄食－－是动物的营养方向

动物找寻、争夺食物的关键在于活动。在进化过程中，大多数动物都朝着有利于活动这一进化方向发展。其特点是：（1）具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统，便于发现和获取食物；（2）具有消化、循环和排泄系统，从事运输、吸收和排泄的功能；（3）具有以神经系统和内分泌系统所组成的、复杂的自我调节和自我控制的结构和功能；（4）从细胞水平分析，动物细胞无细胞壁，因此具有高效的代谢水平，有利于动物的活动方式。11/3/20231093、进化的不可逆性

生物进化，从总的来说是不可逆的。已经演变的物种不可能回复祖型；已经灭亡的种类，不能再重新出现。也就是说，不论是前进的进化，或是减退的进化，凡进化了的生物，就不会复原了。这是一个规律性的现象。

古生物学的材料证明，生物进化是不可逆的。由爬行类进化成的鸟类，不可能重新变成爬行动物；同样，人类的祖先是猿类，猿类的祖先是猴类，但人类不可能再回到猿类甚至猴类。11/3/2023110

如果某种生物适应新的生活条件，失去了或退化了某些器官，那么在重新回到原来的生活条件中时，这些器官能否恢复呢？也不会，只是可能产生某些新的器官执行其生存所必要的生理功能。例如龟、鲸、海豹等动物又回到水中生活时，呼吸器官就不能再恢复成鳃的结构，而只能是肺了。又如鸟类的祖先原是有牙齿的，牙齿退化，永不再生。后来有些食肉鸟在食肉的条件下，也只是用它们的角质喙切割食物。11/3/2023111思考：（1）生物既然在不断地进化，而且不可逆，为什么至今仍有大量的单细胞生物和其他低等生物？（2）既然生物进化是不可逆的，那么对一些所谓“返祖现象”作何解释？11/3/2023112（二）大进化的进化速度1、进化中的加速度现象生物界进化是加速发展的，形态愈高，进化愈快。这是一个规律性的现象。11/3/2023113生物沿着由低等到高等的进化历程所需时间越来越短，速度越来越快11/3/2023114（二）进化速度的不平衡性

生物进化的速度，从总体上看具有加速度发展的趋势。但对不同生物来说，又显得很不平衡，有快有慢。1．低速进化。低速进化的实例，在动物界中有腕足纲的海豆芽、肢口纲的鲎、鱼纲的矛尾鱼、爬行纲的鳄蜥、哺乳纲的大熊猫等。海豆芽自奥陶纪以来，一直延续至今，整整5亿年中，没有显著的变化。现在的鲎与2亿多年前的祖先非常相似。矛尾鱼是总鳍鱼类中生存至今的唯一类型，它也大约已生活了1亿3千万年以上。在植物界中，也有许多古老的类型。例如水杉、银杏等，延续至今日，很少起变化。11/3/2023115海豆芽11/3/20231162．中速进化。

在这类进化中，马科是比较典型的代表。从始新世的始祖马到现代马约有6千万年的历史。Stebbins认为，马的进化大约每250万年（或25万代）出一个新种。11/3/2023117在《物种起源》发表后的第二年，欧文描述了一具始祖马化石，它像狐狸那般大小，前足有四趾，后足有三趾头。稍后，又有三种类似马的化石在北美洲和欧洲出土。美国古生物学家OthnielCharlesMarsh把这些马的化石综合起来，首次显示了一种现代脊椎动物（马）是如何通过一系列的过渡型进化而来的。11/3/20231183．高速进化

在动物界中以哺乳类较明显。澳洲的有袋类在白垩纪出现以后，大约只经过5千万年的时间，便产生出各种类型，达到了高度专门化的程度。人类的进化则更快，现代人同200-150万年前的直立人就有显著的区别（例如，现代人脑量增加、体长增高、吻部缩短等）。在植物界中多倍体形成新种，可在较短时间内完成。11/3/2023119（三）绝灭（extinction）

任何物种都将会遭遇三种可能的命运之一：（1）长期延续而无显著的表型进化改变——“活化石”（2）延续，形成新种（3）终止——绝灭在生物进化中不但有新的物种不断产生，也有旧物种的不断绝灭。绝灭也是生物进化中的重大事件，是大进化的另一种形式。物种和种上分类群的替代（新的产生，老的绝灭），以及由此引起的生物圈物种多样性随时间而变化的规律，是大进化研究的重要内容。11/3/2023120物种灭绝所谓灭绝就是一个物种或一个种群不能够通过繁殖自我维持。物种总体适应度下降到零。

下列任一情况发生时即发生灭绝：1）最后一个个体死亡；2）当剩下的个体不能够产生有生命或有繁殖能力的后代。11/3/2023121

绝灭是种形成的负面，是种形成的负效应，因为物种的数目在有限的空间和有限的可利用资源的情况下不可能无限增长，有产生就同时有消亡。绝灭是生物圈在更大的时空范围内的自我调整，物种绝灭是生物与环境相互作用的过程中，生物为达到与环境的相对平衡与协调所付出的代价。绝灭对生物进化有巨大的推动作用，它在无情地将原有适应类型推向绝灭的同时，又为崭新的适应类型的诞生提供了条件和机遇。11/3/2023122绝灭事件可以分为两类：a．常规绝灭（Normalextinction）。在整个生命史上，绝灭亦如种形成一样作为进化的正常过程，以一定的规模经常发生，表现为各分类群中部分物种的替代，即新种产生和某些老种消失。这是常规绝灭。b．集群绝灭（Massextinction）

。在生命史上也曾发生过好多次非正常的大规模的绝灭事件，在相对较短的地质时间，一些高级分类群整体消失了，这是所谓的集群绝灭。11/3/2023123（1）物种内在的原因

物种在进化过程中，自身结构的高度特化大大限制了其自身的进一步发展。同时，小种群内长期近交导致种群基因库变异量降低，使后代不能适应新的不断变化的环境，导致“自然”绝灭。常规绝灭绝灭的可能原因：任何物种，其种群个体数量下降到某一临界值以下时，很容易因偶然的事件（如环境波动）而绝灭。11/3/2023124例如：熊猫是由肉食性熊科动物的祖先进化而来。熊科动物由肉食到杂食的进化改变，使其失去了某些肉食动物的典型的适应特征，如奔跑速度等。而熊猫在食性的改变上比其他熊科动物的改变更加特化，只是以竹子等少数植物为食，虽然其消化粗纤维的能力很强，但在捕食能力、奔跑速度及灵活性上丧失得更多，成为更特化的、在进化上受到更大限制的物种，因而在环境改变的情况下很容易濒临绝灭的境地。11/3/2023125

小种群的“瓶颈”现象(bottleneck)瓶颈就是物种种群由于自然或人为的因素发生崩溃后最小的种群数量。该种群对物种在未来的时间里能否恢复，以及遗传变异保留的多少和生物多样性的丰富程度都起着关键作用，就象一个“瓶颈”一样

崩溃瓶颈恢复种群数量时间11/3/2023126大熊猫古今分布图大熊猫古今分布图大熊猫分布的历史变迁，种群越来越小11/3/2023127（2）生态系统内的竞争与排挤

根据达尔文的“生存竞争”学说，食物链下层的物种之间的竞争多表现为对生存空间的争夺，例如植物不同物种之间的竞争。食物链上层物种之间竞争多表现为对食物的争夺，因为它们以相似的方式利用有限的能源，例如肉食动物之间的竞争。上述两种竞争的结果是排挤，被排挤的物种如果不能获得新的生态位就走向绝灭。海百合在古生代曾广泛生存于浅海底，而今只有少数残余物种生存于较深的海底了，这是竞争排挤的结果。11/3/202312811/3/2023129

食物链上层物种与下层物种之间的竞争，是相互控制和相互依存的竞争。例如，捕食者与被捕食者之间、寄生者与寄主之间的竞争乃是有限制的竞争。捕食者与被捕食者之间因某一方的显著的适应进化而造成另一方的个体数量显著下降，可能导致绝灭。水獭海胆多年生海带一年生海藻11/3/2023130当捕食者或被捕食者中一方发生显著的进化改进（如捕食能力或逃避被捕食能力的显著提高），而另一方却未能发生相应的进化改进，则会造成种群缩小，绝灭的机会增大11/3/2023131（3）生态系统损害与退化

生态系统的支持物种（例如珊瑚礁生态系统中的造礁珊瑚和造礁藻类，热带雨林生态系统中的某些木