气候年变化对羊草种子生产的影响

气候年变化对羊草种子生产的影响

羊草是我国重要的优良牧草植物，具有很高的经济价值。多年来，它一直是牧场研究和生态人员的主要研究对象（李月树等，1983；王振堂等，1985；杨云菲等，1991；1992；1993；1994；1995；1997；王玉生，1993；杜占池等，1993；郭继勋等，1994；王德胜等，1995；王仁忠等，1997）。在多年的野外观察,发现东北草原天然羊草种群,无论是相距几公里、几十公里、乃至几百公里,还是在同一片草地不同利用方式和利用强度的地段,年度间羊草抽穗植株的多寡均较为一致,表现出羊草的种子生产有明显的丰欠年现象。如果能够透过这些现象,揭示产生这些现象与作用因子间的因果关系,就可以根据规律性的变化和可测得的作用因子进行预测预报。有关天然植物种群种子生产丰欠年的研究,国外对几种木本植物有过报道(Eisetal.,1965;Silvertown,1982),而对草本植物迄今尚未见报道。本文根据1983～1998年间连续12～16年在同一片天然羊草草甸3种不同利用方式和利用强度固定样地的调查与测定,从种群水平,定量分析了种子产量性状与不同生长发育阶段光、热、水等气候因子的关系,揭示了羊草种群种子生产的丰欠年与气候的内在联系,建立了东北草原羊草种群种子生产的单项气候因子预测预报模型,对于东北草原区羊草种子田的科学管理有着重要的指导作用。1数量和性状方因子的关系本项研究于1983～1998年,在东北松嫩平原南部、吉林省长岭种马场境内、东北师范大学松嫩草地生态系统研究站(44°30′～44°45′N,123°31′～124°10′E)进行。在同一片天然羊草草甸上选设以下3个固定样地,每年定期调查与测定:1)几十年来作四季牧场的过度放牧地段。在群落中羊草虽然占优势,但已有蒿属植物定居,雨季之前群落较稀疏,根据1983～1998年16年的调查统计,以平均数和标准差反映基本数量和变异度,羊草种群分蘖株为376.5±92.4个·m-2。雨季之后,一年生杂草可迅速生长起来,并在群落中占较大比重;2)几十年来每年8月中旬之前收获1次干草的第一块割草地段。单优势种羊草群落,羊草分蘖株纤细,密度较大。1995年该地段被水淹后演替为芦苇群落。根据1983～1994年12年的调查统计,羊草种群分蘖株为1080.0±290.8个·m-2;3)1980年以前为放牧场,以后封育改为每年8月中旬之前收获1次干草的第二块割草地段。单优势种羊草群落,羊草分蘖株较粗壮。根据1983～1998年16年调查统计,羊草种群分蘖株为782.8±278.2个·m-2。有关样地的自然、地理情况、取样时间、调查测定的方法,以及不同利用方式和利用强度对羊草种群种子生产性状影响的比较分析,前文已有报道(杨允菲等,1993)。羊草种群的种子产量性状采用单位面积抽穗的绝对数量和相对数量、单位面积结实数量和籽实重量4个数量指标。气候因子采用日照时数、日平均气温之和(积温)及降水量。对各数量性状与不同生育期3种气候因子进行相关分析,用相关系数反映性状与因子之间的密切程度。其中,又分别以相关性最好的一组性状与因子之间进行回归分析,作为单因子影响的定量化分析及简单预测预报模型。气象资料来自于同一天气系统内、距研究样地约40km的长岭县气象站(44°15′N,125°58′E)的观测记录。2结果与分析2.1抽穗数量性状与气候因子的关系不同样地上羊草种群单位面积成穗的分蘖株数和成穗率,在各年度间具有大体相同的变化趋势(图1A1,A2)。如果用平均数(M)和标准差(SD)来反映各样地的整体状况和年度间的变异度,则单位面积成穗分蘖株以置信度为95%的变化范围,在放牧地段为(16.9±3.7)个·m-2,第一块割草地段为(56.5±11.6)个·m-2,第二块割草地段为(88.7±15.7)个·m-2,3个样地平均为(54.3±8.3)个·m-2。成穗率的变化范围在放牧地段为4.7%±0.94%,第一块割草地段为5.6%±1.16%,第二块割草地段为12.4%±1.56%,3个样地平均为7.7%±0.99%。根据羊草种群在冬性分蘖株生长发育各阶段和从返青到籽实成熟期各阶段光照、气温、降水的相对应变化(图2),经过相关分析,将抽穗数量性状与影响较大的各阶段气候因子之间的相关系数列于表1。从表1可以看出,在不同利用方式和利用强度的样地上,羊草种群抽穗数量性状分别与前一年度8～10月不同阶段的积温和光照时间,以及当年4～5月不同阶段的降水量呈一定程度的负相关,而与前一年度8～10月不同阶段的降水量、当年4～5月不同阶段的积温和光照时间呈一定程度的正相关。其中,以前一年度8～10月不同阶段的降水和当年4～5月光照的影响较为突出,有的已达到p≤0.05和p≤0.01的显著与极显著水平。在东北松嫩平原,羊草4月初返青,5月下旬开始抽穗,种群的花期长达1个月之久,7月下旬籽实成熟,8月以后进入果后营养期,并形成大量冬性分蘖株(王德利等,1995)。根据1991～1993年连续3年的调查统计报道,在6月中旬,羊草种群的分蘖株83.9%～98.4%为冬性枝条,春性枝条仅占1.6%～16.1%,在生殖分蘖株中,冬性枝条的比例高达93.8%～100%(杨允菲等,1994;1995)。上述相关分析的结果,反映了羊草种群冬性分蘖株生长发育阶段的降水和从返青到抽穗阶段的光温因子对抽穗数量均有一定的促进作用。由于早春的阴雨天气可引起光照时间和积温的减少,因此,抽穗数量性状与当年4～5月不同阶段的降水量呈负相关现象,也表明在抽穗以前当年的3种气候因子中,光温因子、尤其是光因子是羊草种群抽穗数量的更重要作用因子。3个样地的平均抽穗数量与影响最大阶段的气候因子拟合的方程和直线见图3。图3中的方程可提前预测羊草种群的抽穗状况,但由决定系数(R2)表明,在单项气候因子中,即使是影响最大的前一年8～10月降水量,所引起单位面积穗数和成穗率的变化,也仅分别为58.83%和61%。2.2不同立地条件下羊草籽实产量性状与气候因子的关系不同样地上羊草种群单位面积种子数和籽实重量在各年度间具有大体相同的变化趋势(图1B1,B2)。其中,单位面积种子数以置信度为95%的变化范围,在放牧地段为(325.5±95.4)粒·m-2,第一块割草地段为(1129±340)粒·m-2,第二块割草地段为(2565±560)粒·m-2,3个样地平均为(1394±289)粒·m-2。籽实重量的变化范围在放牧地段为(7.53±2.23)kg·hm-2,第一块割草地段为(21.64±6.86)kg·hm-2,第二块割草地段为(59.3±12.6)kg·hm-2,3个样地平均为(31.0±6.5)kg·hm-2。经过与相应时期各阶段光照、气温、降水等气候因子的相关分析,将籽实产量性状与影响较大的各阶段气候因子之间的相关系数列于表2。从表2可以看出,在3个样地上,羊草种群籽实产量性状分别与前一年度8～10月不同阶段的光照时间,以及当年4～5月不同阶段的降水、7月的光照时间、6～7月的积温呈一定程度的负相关,而与前一年度8～10月不同阶段的降水量、当年5月的光照时间、4～5月积温和7月的降水量呈一定程度的正相关。其中,以前一年度8～10月不同阶段的光照和降水的影响较为突出,有的已达到显著和极显著水平。由此既反映了冬性枝条的生长发育状况可以持续影响到种群的籽实产量,也反映了从返青到抽穗阶段较多的降水,以及从开花期到乳熟期高温和较多的光照对种群的籽实产量有一定的不利影响,但从返青到抽穗前的光温因子则对种群的籽实产量有一定的促进作用。3个样地平均单位面积种子数量和籽实重量与影响最大阶段的气候因子拟合的方程和直线见图4。图4中的方程可用来提前预测羊草种群的籽实产量状况,由决定系数(R2)表明,单项气候因子对羊草种群单位面积种子数量和籽实重量的影响,前一年8～9月的降水可分别引起43.69%和43.82%的变化,其它内外因子的综合影响则达56%以上。3不同气候因子的影响经过在相同地段连续12～16年的调查与测定,羊草种群单位面积抽穗的分蘖株数、成穗率、单位面积种子数量和籽实重量等种子产量性状,在不同利用方式和利用强度的样地上均具有大体相同的年度变化,这对于没有施肥和灌水等任何管理措施的天然草地来说,这种年度变化是由综合作用因素决定的。本文分析的结果表明,在引起羊草种群种子生产丰欠年的综合作用因素中,气候的年变化是重要因素之一。羊草种群种子产量诸性状及其与不同阶段气候因子的相关程度因样地而异,是由放牧和割草必然对植物体内部的生长发育节律产生不同的干扰,以及引起群落特征和土壤环境发生一定的变化(王仁忠,1997)所致。在东北松嫩平原,8～10月是羊草种群的果后营养期,即冬性枝条的形成与生长发育时期(杨允菲等,1997)。3个样地羊草种群抽穗数量和籽实产量性状均与前一年度8～10月不同阶段的光照时间、积温呈负相关,而与降水量呈正相关,表明气候因子普遍具有滞后的生态效应,在秋季低温、多雨、少光照时,翌年将是羊草种群种子生产的丰年,而在高温、干旱、多光照时,翌年将是欠年。同时也表明,植物的生长发育是连续的、有序的和整体的过程,冬性枝条生长发育状况,可以持续影响到种群翌年的开花、结实及种子生产的数量和质量。天然羊草种群主要以营养繁殖持续更新,具有成穗率低、结实率低等生物学特性(王昱生,1993)。3个样地羊草种群的抽穗数量与4～5月的光照时间和积温呈正相关,与降水量呈负相关,反映在高温、多光照和少雨水的春旱年份,羊草种群将为生殖生长投入更多比例的能量,而在春季多雨水的低温、少光照年份,羊草种群则为营养生长和营养繁殖投入较多比例的能量。这是由于种子要比营养芽、植株有更强的抵御不良环境的能力,相比之下,种子的生存力较强。当种群受到恶劣环境条件威胁时,种群将为物种的延续调节能量分配,即向生殖生长投入更多的能量,增加种子生产,以提高其生存力;当环境条件良好时,种群将为维持与发展调节能量分配,即向营养生长和营养繁殖投入更多的能量,以提高其竞争力。由此表现出羊草种群在生存与发展上对气候波动所采取的不同繁殖策略。在东北松嫩平原,每年6月中、下旬进入雨季。3个样地羊草种群籽实产量性状与5月的光照时间、4～5月的积温、7月的降水量呈正相关,与7月的光照、6～7月的积温、4～5月的降水量呈负相关。这是由于光、温度、降水是3个密切相关的气候因子,即光质和光量的变化决定着温度的升降,阴雨天气的多少决定着光照时间长短。同时,光、温、水因子又是植物生长、代谢的重要条件或物质。在气温尚不高的生长季前期,较多的光照和较多的积温可以使植物生产和积累更多的营养物质,而降水的负相关关系,并非意味着该阶段羊草种群的生长发育不需要水分或水分的不良影响,而是表明在生长季前期的3种气候因子中,光是更重要的作用因子。但进入雨热同季的6～7月,多光照意味着阴雨天少,生境干旱,高温又可引起植物的代谢速率加快(杜占池等,1993)。所以,在籽实乳熟期,少雨高温的干旱条件不利于养分向籽实的转移和积累。对于光照的负相关关系,也并非意味着光因子的不利影响,而是表明在乳熟期的3种气候因子中,温度和降水是较重要的作用因子