我国羊草种子生产现状与发展趋势

我国羊草种子生产现状与发展趋势

草地又名草地，是水稻科的国王。广泛分布于欧亚草原区的东部,在我国境内其主要分布区是东北和内蒙古东部地区,形成地带性群落类型,约占世界羊草总面积的一半。羊草作为建群种其适应性广,抗逆性强,具有耐寒、耐旱和耐盐碱的生态特性,是防沙治沙的好草种。羊草的植株叶量大,营养价值高,适口性好,素有“牧草中的细粮”之称,牛羊均喜食。由于羊草具有催乳作用,主要用于奶牛和奶羊。我国目前较大规模的奶牛场每年对羊草干草的需求量约为2000~3000万吨,营业额为40~60亿元人民币;日本每年进口需求约为50万吨,营业额可达1亿元人民币。我国为羊草的出口国,每年出口量仅在10万吨左右(240万美元),因此,国内外羊草干草市场潜力巨大。我国约有羊草种植面积1000万公顷,如果每十年自然更换一次良种,每年需提供100万公顷的用种量,约1500万公斤。如果每公斤良种的价格为20~40元人民币,种子市场年营业额就可达到3~6亿元人民币。随着畜牧业生产的迅速发展,改良天然草地,建立优质高产的人工草地,都需要大量的羊草种子。因此,羊草种子生产的市场前景看好,从国际大市场的角度看,羊草是我国的优势产业。但目前羊草种子市场供不应求,主要原因是人工改良的品种少,种子单产太低(一般为200公斤/公顷左右)。羊草在自然生境中以无性繁殖为主,有性繁殖为辅,其有性繁殖速度慢,而且存在着成穗率低、结实率低、发芽率低等问题,严重地影响着种子产量,针对当前羊草种子供需之间的矛盾,本文对国内多年来在这方面的研究工作进行综述,为我国羊草种群高产优质育种提供一些有益的参考。1绵羊草种群的种子生产研究1.1密度对羊草抽穗率的影响探讨羊草种群的种子生产,其分蘖抽穗率的高低是研究的重要环节。羊草种群的抽穗率受生态环境制约。研究表明,长期连续割草和连续放牧对抽穗率有严重影响。密度是抽穗率的限制因素之一。在平均为604.7株/m2的中等密度下,和在1640.9+104.6株/m2的高密度下,抽穗率随密度的增加而下降。因此,在用于收获羊草种子的草场,应该有效地控制其植株的密度。羊草的抽穗率与水分灌溉条件有关,水分条件好,羊草的营养体发达;水分条件差,生殖枝增多。人工种植的羊草,第一二年抽穗率很低,到第三年后抽穗率大大提高。研究还表明,CO2倍增对羊草的抽穗率有增加作用,其抽穗率比对照组增加57%。这说明在温度、光照、水分等环境条件一致,可满足植物生长的基本要求时,CO2倍增提高了羊草的光合作用,为其生长提供了物质基础。此外,CO2倍增对植物具有施肥作用,这些都可促进羊草的生长发育,提高抽穗率。1.2影响羊草种群生产力和后代生产力的研究羊草种群的结实率受生态环境、不同生长年限、营养物质分配等多种因素的影响。1.2.1羊草夯实数量和籽实重量的生态差异种群春季返青后,经过一定的营养生长阶段,部分植株开始幼穗分化,进入生殖阶段。羊草种群结实器官的性状,除了受自身生长发育的影响外,还与其它器官以及生态环境有密切的联系。有关资料证明,羊草种群结实器官分化的数量,受自身生长发育和生态环境的影响,长期连续割草比长期连续放牧的影响更严重,受粉期的恶劣气候对结实率的影响比其幼穗分化的程度更严重。放牧对籽粒的干物质生产过程有促进作用。停牧以后,即使经过数年割草,种群的种子仍有较强的恢复能力。长期割草对羊草种群的整个生殖生长过程均有不良影响,停割以后,经过数年休闲,种子生产能力仍很低。对于羊草结实数量和籽实重量之间的生态可塑性差异,不仅与性状形成的条件有关,而且也与性状形成的时间有关。羊草是异花授粉植物,在东北松嫩平原,单个花序开花时间为7~10d,种群的花期可持续30d左右,由于开花授粉除了受自身生长发育状况的影响外,还受到外界生态环境的影响。但当受精以后,便进入籽实形成和养分的积累过程,从灌浆到成熟期一般需要40~50d,相对于开花授粉而言,籽实的养分积累是一个较长的过程,所以对阈限内生态条件异常变化的反应相对小些。而每个花序,每朵小花开放的时间较短暂,并且种群的花期越长,生态条件的异质性越大,容易使一些小花失去受精机会,致使结实数量的变异程度大于籽实重量的变异程度。由此可见,植物在不同生长发育阶段对生态环境条件的要求不同,生态因子的主导地位及其作用经常发生或大或小的变化。对羊草种子田,可在冬性枝条生长发育期前期的8~9月份和乳熟期的6月份灌水,既可满足植物生长的需要,又可降低地表温度,从而提高结实数量和籽实的重量。水热条件好的人工草地比天然草地结实好。人工羊草草地最高结实率为78.5%,最低为56.7%,而天然羊草草地最高结实率为41.9%,最低为7.8%,平均只有21.9%。羊草的结实率与羊草的密度有关。研究表明,人工种植的羊草到第三年之后,当密度达到1000~1200株/m2左右时结实率可提高到68%左右,而在一般羊草地段,羊草的密度是200~300株/m2时,羊草的结实率只有26%~30%,结实随密度的增加而提高。1.2.2不同光照条件对羊草分子发育的影响羊草种群各有性繁殖阶段的性状,均与光、温度和水分有比较密切的联系。籽实千粒重可以反映籽实中养分的积累状况,也是籽实成熟期的重要指标。在羊草的籽粒灌浆过程中,光和温度是其重要的生态因子,是正相关,而水分是负相关。对于水分的负相关作用,并不能表明一定是水分过多或者羊草在该生育期不需要良好的水分条件,而是在同一时期内,各气象因子的变化是同一天气过程的反应,相互之间具有协调一致性,阴雨能引起光照不足和低温天气,从而间接地影响或削弱了植株的光合作用和物质积累过程。只有开花阶段的光和温度对结实率有一定的促进作用,即在开花阶段多晴天和较高温度下,有利于羊草正常开花、传粉、受精和结实。从开花到籽实成熟阶段的光,温因子和从返青到开花阶段的降水对籽实养分的积累均有一定的促进作用。从乳熟到完熟阶段,光温因子是籽实千粒重的重要作用因子,而降水则对籽实的养分积累有一定的制约作用。个体的结实数量及其比例是植物有性生殖特性的重要数量指标。有关资料表明,羊草从返青到抽穗开花阶段,较多的光照对个体结实数量有一定的促进作用,但从返青到开花结实各阶段的积温则对个体结实数量有抑制作用。冬性枝条生长发育状况可持续影响到种群翌年的开花、结实及种子生产的数量和质量。羊草的冬性枝条是种群越冬贮存养分的重要生产源,冬性枝条生长发育阶段的气候因子将直接影响其养分积累状况,继而持续影响到个体结实的数量。如果在生长季初期水热条件好,对羊草种群的营养生长和营养繁殖极为有利,营养枝条的旺盛生长和分蘖必然要竞争消耗掉大量的根茎中或分蘖节中积累的养分,使有性生殖的生长优势受到不同程度限制;同时,良好的光照条件不仅有利于幼穗分化的数量和质量,晴朗的天气也有利于授粉受精。从返青到籽实乳熟初期较多的降水和从乳熟到完熟期较多的光照,对种群籽实的养分积累有一定的促进作用,但从抽穗到完熟期的高温和从乳熟到完熟期多雨则对种群的籽实质量有一定的不利影响。1.2.3样品地下和地上部的积累量及其分配进入开花结实后营养元素不足是造成羊草结实率不高的主要原因。有关资料表明,羊草营养元素的总积累量为283.8kg/hm2,占总生物量的3.3%,地下部营养元素的积累远大于地上部,为240.9kg/hm2,占总积累量的83%,而地上部的积累量为42.9kg/hm2,占总积累的17%;地下部的积累量为地上部的5.6倍。而氮素在植物体中的分配,地上部占15.27%,地下部占84.73%,6月初羊草进入开花时,运往地下部分的氮素是地上部分的4.72倍,7月中进入结实期时,运往地下部分的氮素是地上部分的3.47倍;由于满足不了营养物质的供应,双授精的小花就结了干瘪的种子,为了提高羊草结实率,必须选择水热条件好以及适量营养元素的供应。通过施肥可提高产籽量,追施尿素可增产种子14%,追施复合肥可增产种子32%。2苗期带来不利影响羊草生产带来不利羊草种子籽粒小,休眠性强及成熟度不一致等,增加了提高羊草种子产量的难度,加之苗期常遇干旱、低温、板结等不良条件,导致发芽缓慢,出苗率低,给羊草生产带来不利影响。因而研究打破羊草种子休眠期,提高羊草种子萌发率,出苗速度和抗逆性,对发展羊草种群种子生产具有重要意义。2.1羊草种子发芽率的变化研究表明,羊草种子的休眠期一般为4年左右,在此期间随时间的延长,种子的休眠作用逐渐减弱,自然条件下5~6年的种子发芽率最高。7年后发芽率明显下降,反映了种子生活力的下降。8年种子的发芽率一般接近一年种子的发芽率。据此可以认为羊草种子的寿命为8年左右。种子休眠原因很多,如种皮不透水、不透气对种子有抑制作用,胚形态或生理上为成熟,以及种子内部及种皮含有抑制物质,其含量是种子高于种皮,这些物质的主要作用是抑制种子的萌发,使其休眠。羊草种子的休眠类型属于生理性休眠,其萌发抑制部位主要是胚乳。在羊草种子胚乳中存在萌发的关键抑制物之一——脱落酸(ABA)。2.2提高发芽率羊草种子的萌发率很低,在室内培养皿内发芽,当室温在15~28℃,发芽率只有8%~9%,把培养皿放在恒温器内,温度控制在29~30℃左右,发芽率提高到24%左右。6、7月间,在室外土壤中发芽,发芽率可达33%左右。羊草种子发芽很慢,在适宜的温度与水分条件下,需要15~20d左右。2.3采用高渗透势及短期处理的方法增加种子萌发,增加活力在探索破除种子休眠的研究中,常用机械破损、化学处理等方法,以增加透性。而在破坏羊草种子休眠的研究中,重点放在加速抑制物质的吸收和转化,降低其活性,增强发芽,促进活性等方面。实验表明,外源植物激素GA3和6-BA对解除羊草种子的休眠具有促进作用;另外,低温流水浸泡法是打破羊草种子休眠期,提高发芽率的有效方法,对深度休眠的种子效果尤为明显。聚乙二醇(PEG)引发是近20年来兴起的一项引人关注的种子处理技术,具有促进种子萌发,增加活力和抗性的作用。采用高渗透势及短期处理能达到促进种子萌发,增加活力的目的,是一种既有效又经济简便的方法。短时间,尤其是高浓度下(445mmol/L)的盐分锻炼,对种子的发芽及胚根和胚芽的生长有促进作用。这可能是高浓度盐分打破了种子的休眠而刺激萌发速度加快。低温处理(3~5℃,7d)可提高休眠种子的发芽率,这是由于种子长时间在低温湿润的条件下软化了颖壳和种皮,提高了颖壳和种皮的透水性和透气性,并且在低温下氧分子溶解量增加,可为种子萌发提供必需的氧气。变温处理(20℃,16h~25℃,8h)有助于休眠种子萌发,这是因为温差大有助于打破种子休眠,从而提高发芽率。在打破种子休眠的方法中,还可以用化学处理法,如用硝酸钾(0.2%)处理;双氧水(29%,10min)处理,0.2%硝酸钾+0.4%氯化钙处理,和0.2%硝酸钾+0.25g/L硫酸锌处理等,效果都很好。尤其是以0.2%硝酸钾+0.25g/L硫酸锌处理效果更佳,其发芽率与对照比较可提高14%。这是由于硝酸钾和硫酸锌两种化合物的互作,锌是种子内不可缺少的元素,它是某些酶的组成物质(如呼吸酶),又是氧化还原过程中的催化剂,可提高氧化酶的活性。硝酸钾本身就是氧化剂,再加上锌离子的催化作用,促进种子内部的氧化还原过程,使种子得到更多的氧气。氧气又是种子萌发的必要条件,以此解除种子休眠,促进萌发,提高发芽率。2.4不同草场种子发芽率的变化羊草种群从开花到结实,一般历时30~45d,本阶段主要是雌蕊经过授粉,受精以后,发育胚和胚乳,再经过灌浆阶段,最后形成种子。能否形成饱满粒大而且品质良好的种子,则与生态环境密切相关。羊草种群的种子千粒重以及与其相联系的发芽率,不同草场上的差异较大。在长期割草场和停割休闲上的羊草种子,受精的胚珠没有得到良好的发育,大多成为秕瘦的种子,或者呈黑褐色,胚乳疏松粉化,或者呈浅黄色,透明坚硬,遇水融化成糨糊状,后两者均丧失了发芽能力。这两类草场种子的发芽率仅为0~3.25%。种子的千粒重在2.1g以上的草场,受精的胚珠得到了正常的发育,但因种子千粒重有差异,也使其发芽率产生了差异。研究表明,羊草种子的发芽率随着千粒重的增加呈直线形式增力。3缺乏高效种子生产羊草种群种子生产的研究虽然取得一些进展,然而总的来说,羊草在天然状态下抽穗率低,一般为7%左右,最高13%左右,开花率低,一般为50%~60%,结实率低,一般为20%~30%,因而导致种子产量不高。目前在生产中大量采集野生羊草种子不仅成本高,效益低,而且不能满足需要。因此,在生产上迫切需要解决羊草种子的生产问题。通过改善羊草种群的生态环境以及通过灌溉与施肥等措施来提高羊草种群的种子产量。鉴于羊草在自然生境中以无性繁殖为主,有性繁殖为辅,建议今后要通过选种与育种等途径来提高羊草的有性繁殖能力,尽快培育出羊草新品种,大幅度提高种子产量。这是环境和市场为育种家提出的紧迫问题,这些问题如果得不到迅速解决,将严重影响我国人工草地建设和天然草地的改良和沙化治理的步伐。羊草种子生产经过各方面多年的研究已经取得一定的进展,