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中国裸燕麦种质资源的研究一
麦冬是水稻科的一种一级草本植物。它通常分为两类:皮麦冬(带壳)和裸燕麦(裸粒)。我国是大粒裸燕麦的起源中心,栽培的燕麦主要为裸粒型,栽培历史悠久,主要分布在华北、西北和西南高寒干旱地区,其籽实主要用于食用,秸秆则是优良的饲草来源。国外栽培的燕麦以带稃型为主,其中大部分用于饲养家禽和家畜,少量作粮食。近年来随着科技的发展和人们对燕麦营养保健价值的认识不断深入,一些国家还将其用于开发保健品和化妆品。本文就燕麦种质资源的收集和评价作一简要回顾,为我国今后深入开展燕麦种质资源的收集、评价与利用工作提供指导。1我国优质大麦资源的收集和保存1.1阴山山地气候条件目前,认为燕麦有四大世界起源中心:第一是中国西部;第二是地中海北岸;第三是前亚伊朗高原一带;第四是东非的埃塞俄比亚高原。我国西部地区是裸燕麦的起源地,该区地形极为复杂,海拔1500~3000m,绝大部分地区年均温-5~11℃,全年降水量500mm以下。起源于其他3个地区的燕麦为皮燕麦。1.2降水量dme燕麦主要分布在北半球的温带地区,我国燕麦种植主要集中在3个区域。一是华北早熟裸燕麦区,包括内蒙古的土默特平原和山西省的大同盆地,地势平坦,海拔1000m左右,年降水量300~400mm,且年际间、月季间变动大,年均温4~6℃;二是北方中、晚熟裸燕麦区,包括新疆、甘肃、青海、陕西、宁夏、内蒙古的阴山南北、山西省晋西北高原及太行山、吕梁地区、河北省坝上地区、北京市的燕山山区和黑龙江大小兴安岭,本区地形极为复杂,海拔500~1700m,干旱、多风,年降水量300~450mm,年均温2.5~6℃;三是西南晚熟燕麦区,主要分布在云、贵、川的高山和平坝区,年降水量1000mm左右,年均温5℃。1.3皮燕麦资源分区我国燕麦品种资源的收集、整理工作始于20世纪50年代末,1980年和1996年,先后编辑出版了2册燕麦品种资源目录,共计编入目录资源2978份,其中裸燕麦1699份(国内1663份,国外36份),皮燕麦1278份(国内309份,国外969份),野燕麦1份。其中,原产于13个省的裸燕麦资源1663份,以晋、蒙、冀为多,分别有953份、458份和81份。分布在9个省的皮燕麦资源只有309份,以青、蒙、新较多,分别为95份、64份和62份。我国先后从亚、欧、北美、南美、大洋洲26个国家引入皮燕麦969份和裸燕麦36份,引入燕麦资源较多的(份数)国家有丹麦(502份)、加拿大(103份)、前苏联(84份)、美国(63份)和匈牙利(52份)。此外,全国燕麦科研、教学单位还有1400余份资源未入编目录,因此,实际上我国拥有燕麦种质资源数为4400~4500份。1.4燕麦种子保存情况作物种质资源的保存方法有种子保存、植株保存和离体保存。目前,我国国家农作物种质保存中心长期库(温度-18±1℃,相对湿度<50%)中保存了燕麦种子共1142份,其中皮燕麦995份,裸燕麦147份;此外,一些地方研究单位采用中期库(温度-4±2℃,相对湿度<50%)保存和活体保存共保存了燕麦种质资源504份,其中,河北省坝上农科所3份,内蒙古农科院7份,内蒙古乌盟农科所26份,内蒙古锡盟农科所15份,青海省农科院5份,青海省畜牧兽医科学院283份,山西省高寒作物所59份,中国农科院草原所56份,中国农科院品资所50份。2燕麦种质的筛选和研究燕麦种质资源的性状主要包括植物学性状、生物学性状、农艺性状、抗性性状和籽实品质性状等。马得全等在对燕麦种质资源收集的基础上,对我国2977份燕麦种质进行了综合鉴定,并从中筛选出一批优异的种质。王柳英在西宁地区对632份皮燕麦的总体性状及变化范围进行了分析研究,他们的研究为燕麦引种、选育和推广工作积累了宝贵的资料。我国对燕麦种质资源研究主要集中在对现有资源的鉴定和评价,以及对优良种质的筛选。国外在对种质资源鉴定和评价的基础上,开展了对优良种质中目的基因的分离和转化工作,而我国在这方面的研究很少。2.1叶舌麦乳燕麦株高60~120cm,须根系,入土较深。幼苗有直立、半直立、匍匐3种类型;抗旱、抗寒者多属匍匐型,抗倒伏、耐水肥者多为直立型。叶有突出膜状齿形的叶舌,但无叶耳。圆锥花序,有紧穗型、侧散型与周散型3种。普通栽培燕麦多为周散型,东方燕麦多为侧散型。分枝上着生10~75个小穗;每一小穗有2片稃片,内生小花1~3朵,也偶有4朵者,裸燕麦则有2~7朵。自花传粉,异交率低。除裸燕麦外,籽粒都紧包在内、外稃之间。种子粒色有白、黄、褐、棕和黑5种。不同熟性燕麦的植物学性状也有所不同,与晚熟品种相比较,我国早熟品种多直立、植株矮小、叶色浅且小穗小花数量少。2.2燕麦的生长特性燕麦是一种耐寒性较强的自花授粉作物,3~4℃即可萌发,适宜的发芽温度15~25℃,土壤水分是田间最大持水量的60%~80%。燕麦对土壤的选择不严格,适合多种土壤,要求日照时间长,一般要求全生育期光照时间≥680h。我国西南地区种植的是弱冬性燕麦,生育期在200d以上。北方燕麦为春性品种,大多数在85~100d,生育期≤76d的燕麦极早熟品种有16个,是生产上耐迟播救灾的好品种。王柳英对632份皮燕麦的研究结果,不同品种生育期为75~138d,平均为108d。2.3皮燕麦种子产物的力燕麦的农艺性状主要包括有效分蘖数、种子千粒重、全株粒重和秸秆产量等。燕麦不同品种的平均有效分蘖数为1.5~11.4个。其中裸燕麦农家品种普遍比育成品种的分蘖力强,有效分蘖数最大的是广灵大莜麦(ZY0321),有效分蘖数11.4个。皮燕麦的平均分蘖数为5.6个。由于颖壳占皮燕麦种子重量的32%以上,因此皮燕麦千粒重高于裸燕麦。我国裸燕麦品种种子千粒重大于34g的有10份。皮燕麦种子千粒重的变异较大,为13.2~58.3g,平均为29.1g,其中大于40g的品种有9个。我国皮燕麦全株粒重1.5~14.9g,平均为5.9g。秸秆产量3030~14910kg/hm2,平均为8731.5kg/hm2。2.4抗燕麦秆锈病基因资源的筛选燕麦的抗性性状主要包括抗病性、抗旱性和抗寒性,燕麦种质资源中丰富的抗性基因资源是燕麦适应不同地理气候区域以及不良外界环境条件的基础。抗病性:燕麦的抗病种质主要有抗坚黑穗病种质、抗燕麦红叶病种质和抗燕麦秆锈病种质。我国抗坚黑穗病种质比较丰富,皮燕麦占鉴定种质的39.4%,裸燕麦占鉴定种质的39.4%。我国抗燕麦红叶病种质和抗燕麦秆锈病种质比较少,对1151份种质抗坚黑穗病的鉴定结果,只有76份抗病资源,BYDV抗原十分缺乏;从我国现有资源中筛选出来的抗燕麦秆锈病种质,多属于国外引进品种。抗旱性:陆大彪利用1981年的自然条件对300种燕麦的抗旱性性状进行鉴定,筛选出山西临县小裸燕麦等30种表现较强的抗旱性种质。辛国荣等牧草抗旱性研究表明,利用叶片相对含水量、叶绿素含量、气孔宽度、脯氨酸含量等生理生化指标评价和反复干旱相结合来进行燕麦抗旱性鉴定的方法是可行的,为我国燕麦种质资源抗旱性的全面鉴定提供了理论基础。抗寒性:燕麦广泛分布于温寒地带,在我国多分布于东北、华北、西北高寒地区,普遍具有良好的抗寒性。我国在燕麦抗寒性种质鉴定方面的研究报道较少。2.5不同品种的乳胶质量和脂肪酸含量燕麦的籽实品质性状主要包括蛋白含量、脂肪含量和亚油酸含量。1986-1995年中国农科院作物品种资源所联合内蒙古自治区农科院和湖北农科院测试中心对我国1000多种燕麦种质资源的籽粒营养成分进行分析,筛选出蛋白含量高(蛋白含量≥18%)的品种85份,其中裸燕麦81份,皮燕麦4份;脂肪含量高(脂肪含量≥8%)的品种112份,其中裸燕麦52份,皮燕麦60份;亚油酸含量高(亚油酸含量≥48%)的品种57份。龚海等通过对《全国燕麦品种资源第二编目》中的995份材料的蛋白含量、脂肪含量和亚油酸的含量进行了分析,结果表明,我国裸燕麦品种蛋白含量在15%以下的比重较大,脂肪含量多数为5%~7%,亚油酸含量40%~45%的占多数。皮燕麦品种蛋白含量最高可达l7.92%,最低为8.71%,多数为10%~15%;脂肪含量在7%以上的占多数;亚油酸含量多数集中在40%以下,最高可达46%以上。裸燕麦在我国山西的品种是高蛋白、中脂肪类型,锡盟的品种为高脂肪、低亚油酸类型,青海的品种为高亚油酸、低脂肪类型,河北、内蒙古、乌盟的品种低蛋白、低亚油酸类型比重较大。皮燕麦主要由国外引入,美国品种为高脂肪、低蛋白质类型,加拿大、中国的品种为中蛋白、中脂肪、中亚油酸类型,匈牙利、原苏联、丹麦、智利的品种为中蛋白、高脂肪、低亚油酸类型。3rapd标记在燕麦dna分子标记分析方面的应用和研究目前,我国对燕麦种质资源的分子遗传学研究主要集中在遗传差异和品种鉴定方面。李连朝对l7个不同倍性水平的燕麦种质收集物的种子醇溶蛋白进行了分析,发现应用反相高效液相色谱技术分析燕麦种子醇溶蛋白可以对燕麦种质进行染色体倍性水平鉴定和收集物鉴定,罗桂花用聚丙稀酰胺凝胶电泳法对青海34种皮燕麦农家品种进行了同工酶分析,结果表明过氧化物酶同工酶不宜作为燕麦品种鉴定的生化指标。王茅雁利用RAPD标记对我国8个燕麦种共21份材料的遗传差异及类群划分进行了研究,发现各种之间的遗传距离普遍大于种内的遗传距离,周青平对2种高产燕麦品种DNA分子的RAPD标记分析,2个品种存在较大的遗传差异,两者亲缘关系较远,以上2个研究表明,用RAPD标记对燕麦进行遗传关系和分类研究是可行的。此外,我国还在遗传转化方面进行了少量的研究,万士梅通过微弹轰击法将bar基因注入燕麦植株,观察自交产生的转基因后代,结果表明bar基因在后代植株中能够稳定表达。徐传祥以微弹轰击法转化获得的含bar基因燕麦T1代为材料,研究了bar基因在T3世代中的表达,发现bar基因在转基因燕麦T3中能够稳定表达.且表达水平不受叶位和除草剂的影响。我国在遗传转化方面所开展的研究主要集中在表达载体的构建,而在转化受体系统的建立和转化体的筛选方面尚未见报道,国外在这2个方面已开展了大量的研究工作。目前,国外燕麦分子遗传学研究除了在遗传差异分析和品质鉴定、遗传转化方面进行了大量研究外,在目的基因的分离、构建分子连锁图谱、分子标记和基因定位三方面也开展了大量工作。1990年,Bell和Malberg对编码燕麦精氨酸脱羧酶的cDNA(AdccDNA)进行了分离。1992年,O’Donoughue等采用RFLP标记构建出第1张二倍体A染色体组燕麦的遗传图谱,开始了燕麦分子连锁图谱构建的研究,由于燕麦遗传作图和分子标记的迅速发展,使人们能够利用这一有力工具对燕麦的一些重要功能基因进行定位研究,其中对抗病基因进行定位是目前的研究热点。而我国在这些方面没有研究,我国燕麦种质资源丰富,其中不乏优异种质资源,开展这方面的研究将会具有广阔的发展前景和重要意义,将成为我国燕麦遗传育种工作者面临的重大任务。4抗氧化合物及基因检测4.1我国是裸燕麦的起源中心和主产国,燕麦种质资源丰
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