不同土壤水分下春小麦品种的水分利用效率和产量

不同土壤水分下春小麦品种的水分利用效率和产量

个体竞争能力决定了植物在群落中的生存和对群落的重要性，但植物竞争力的特征是植物个体的总生物量、地上和地下生物量、植物高度和叶面积。在自然群落中,植物个体竞争能力无疑是植物适应竞争与胁迫环境的重要指标。基于对自然群落中个体竞争能力作用的理解,在作物育种中,个体竞争能力的功能被人为地强化了。传统观点认为,个体竞争能力愈强,那么由该种个体组成的作物群体产量就愈高。与此相对应的育种策略,就是选择大的或竞争能力强的个体。因而,在半干旱地区,小麦育种中选育大根系与高根冠比的个体就成为抗旱育种的一项基本原则。在半干旱地区,作物种群内个体之间对有限水资源的竞争,必然地导致对水分竞争能力强的具有庞大根系与高根冠比个体。由此,抗旱育种就成为简单易行的有效途径——依赖自然选择与人为选择的双重选择作用,对水资源竞争能力强的个体就会很容易得到。但是大根系育种方法并未给干旱、半干旱区小麦产量带来实质性的提高。半干旱区小麦育种成效是以产量来衡量的。在水资源亏缺的条件下,提高作物对水资源的利用效率与转化效率来实现高产应是育种工作的主要方向。田间实验证明,正常年份具有大根系的地方春小麦品种和尚头有较强的竞争能力,但单产较低,而小根系的现代品种具有较高产量与较弱的竞争能力。这一结果揭示了半干旱区小麦产量与根量的负相关关系。据此我们推测具有大根系品种可能因为对水分的挥霍利用形成其强的竞争能力,并因而具有较低的水分利用效率,而小根系品种具有较高的水分利用效率。本研究通过盆栽实验,研究具有较大根系的地方品种和尚头与较小根系的现代品种陇春-8275在单播与混播条件下,不同供水处理的水分消耗量、水分利用效率、竞争能力及其与产量的关系。1材料和方法1.1光热量和土壤水实验于1996年在甘肃省定西县唐家堡旱地农业试验站进行。该区年均降水420mm,且多集中于7~9月。本区光、热资源丰富,土壤水的不足及与小麦等作物生长需求错位是限制粮食生产的瓶颈因素。年均气温6.2℃,年蒸发量1432mm,干燥度3.35,海拔1896.7m。土壤类型为黄绵土,质地为中壤。田间持水量21.18%(2m深土壤487.1mm)。属典型的黄土高原丘陵沟壑区半干旱气候地理类型。1.2代春小麦品种采用的实验材料为甘肃省农业科学院旱地农业试验站提供的地方品种和尚头与现代春小麦品种陇春-8275。和尚头代表了进化上较为完善的古老品种,具有较大的根系及根冠比,陇春-8275是该站近年育成的新品种,花期根系较小。两品种前者穗无芒而后者有芒,在混播中易于区分,是较为理想的实验材料。1.3播种后土壤含水量的变化1996年4月3日至8月8日进行盆栽实验。盆栽容器为内径27cm、高度30cm的橡胶桶。就地取土,搅拌均匀装入桶内,每桶湿土量为15.0kg,同时测定土壤含水量为20.6%。两个春小麦品种分别进行单播(36粒/桶)和混播(每品种播量为18粒/桶),覆土厚度5.0cm。每一播种处理设置5个水分梯度,于每次称重时浇水至12%、15%、18%、21%和24%的土壤水分含量水平,计15个处理,每一处理重复3次。播种后每3d称盆重,至盆内土壤水分达到上述水平时开始加以控制各处理的土壤含水量,使土壤水分含量分别保持相应水平。浇水采用安装于各桶上的直抵底部的下段带孔的塑料胶管灌注,以减少水分的蒸发及土壤表层板结。雨天用防雨大棚防雨,使各处理不受降雨影响。收获时分别测定地上生物量、籽粒产量。2结果与分析2.1混播期水分利用效率两品种进行单播时,在各水分处理条件下,地方品种和尚头均比现代品种陇春-8275消耗了更多的水分。两品种混播时,在较低土壤水分条件下(如12%与15%),混播两品种较之任一单播品种耗水量低,但不十分显著;在保持较高土壤含水量条件下(如18%、21%和24%),混播两品种消耗水分介于单播时品种和尚头与陇春-8275之间(表1,图1、a)。品种和尚头比陇春-8275有更低的水分利用效率,并且水分利用效率因供水量的不同而变化(图1、b),品种陇春-8275水分利用效率随供水量的增加呈上升而后略有下降,品种和尚头随供水量的增加而明显降低。当两品种混播时,水分利用效率随土壤水分含量提高而有明显的降低,这可能是对水分利用方式不同的两品种相互影响的结果:和尚头水分利用效率低,但水分摄取能力强;陇春-8275虽然单播时具有较高的水分利用效率,并随水分供给量的不同而变化。混播条件下,各个水分梯度下所提供的水分,实际上更多的被有较强耗水能力的和尚头品种利用。表明和尚头品种单位生物量的生产要消耗较多的水分,属水分挥霍型品种,陇春-8275为水分集约利用型品种。2.2水分含量对两组品种相对产量的影响单播条件下,两品种的产量随土壤水分含量的提高而增加,但品种陇春-8275产量比品种和尚头提高幅度更明显。在土壤水分12%条件下,品种和尚头的产量显著地高于陇春-8275的产量,处理15%中,两品种产量无显著的差异,伴随土壤水分含量的增加,陇春-8275的产量则高于地方品种和尚头。混播条件下,虽然两品种产量均随着土壤水分含量的增加而提高,但品种和尚头的产量在各种水分含量处理下均显著或极显著地高于陇春-8275。在单播条件下,伴随着水分含量的增高,虽然两品种的产量均有不同程度的增加,但陇春-8275的产量对水分条件变化的反应更为敏感,当水分含量为12%时,品种陇春-8275的产量低于品种和尚头的产量,而当水分含量为15%时,两品种产量之间无显著差异(P>0.05);当水分含量达到15%以上时,陇春-8275的产量显著或极显著高于和尚头(图2、a)。将每一处理的两品种的单播和混播作为一个简单的deWit替代系列,计算其相对产量(RY)及相对产量总和(RYT)(图2、b)。在各种水分处理条件下,品种和尚头的相对产量均高于陇春-8275,并且两品种的相对产量总和均低于1.0,表明混合种植的两品种对资源的利用不存在互补作用的竞争型。原因是两品种混播情况下的异速生长,土壤中水分条件对两品种的竞争结果没有影响。2.3水分胁迫对收获指数的影响收获指数对作物产量具有重要的影响。单播条件下,两品种收获指数的高低受土壤水分条件的影响。在低水分含量情况下,地方品种高于陇春-8275,而在水分含量较高的条件下,结果相反。由图3可见,和尚头的收获指数受水分含量的影响较小,不显著依赖于土壤水分含量,陇春-8275的收获指数则随水分含量增加而呈近线性提高,随土壤含水量从12%提高到24%,陇春-8275的收获指数从0.23提高到0.40,表明陇春-8275的收获指数受水分胁迫影响强烈,其收获指数依赖于水分胁迫。而品种和尚头收获指数随水分含量变化的变动幅度不大。在混播条件下,虽然两品种的收获指数随水分含量增加有所提高,但无论土壤水分含量如何,品种和尚头的收获指数均高于品种陇春-8275,表明品种陇春-8275受到品种和尚头的严重影响,尤其是在高强度水分胁迫情况下,品种和尚头对陇春-8275的影响就更为强烈。2.4混播中和尚头竞争分析对品种和尚头(品种1)与陇春-8275(品种2)的竞争比率(CR)、侵占系数(A)、相对竞争严重度(RSC)及相对竞争强度(CRI)的比较表明,在各种水分条件下品种和尚头均有较高的竞争比率和侵占系数,相反相对竞争严重度和相对竞争强度却较低。表明在两品种混播中和尚头有相对较强的竞争能力,陇春-8275有较高的相对竞争严重度。这一结果表明,在有限水分条件下,品种和尚头将消耗更多的水资源用于自身的生产,而陇春-8275则受到较为严重的胁迫。由于品种和尚头竞争能力较强,在与陇春-8275混播时,品种陇春-8275生长发育受到品种和尚头的严重抑制。3小麦产量与水资源利用效率的关系小麦产量是各种生理、生态等复杂过程相互作用的结果。干旱、半干旱区限制小麦产量的主要因子是有限的水资源,提高有限水资源的利用效率就成为半干旱区小麦育种的一项首要任务。小麦产量可表述为:产量=水分消耗量×水分利用效率×收获指数显然地,在水分消耗量为恒值时,产量随水分利用效率、收获指数的增大而增加。提高水分利用效率、收获指数,意味着有限水资源转化为地上生物量与籽实的效率得到提高。3.1小根系耗水型品种的筛选单播时,在各种水分处理水平下,品种和尚头均比品种陇春-8275消耗更多的水量,但水分利用效率较低,表明品种和尚头具有无节制耗水特性,属耗水型品种,其较高的耗水能力是由较高的根量决定的。小根系的品种陇春-8275耗水较少,但具有较高的水分利用效率,属于节水型品种。该结果显示,进化上较为完善的具有较大根系的地方品种和尚头所发展的是对水分的竞争能力;与和尚头比较,新育成的陇春-8275具有节水特性,这种节水性能是人工选育的结果。当两品种混播时,品种和尚头个体就会较陇春-8275吸收更多的水分,从而使陇春-8275生长发育受到抑制,在产量上失去单播的优势。3.2土壤水分含量两品种混播时,在各种水分处理下,品种和尚头具有比陇春-8275更高的籽实产量。土壤水分含量并不改变竞争结局。这一结果表明品种和尚头利用了更多的土壤水分(表2);单播时,当土壤水分含量为12%时,品种和尚头具有一定的产量优势,但随土壤水分含量进一步增加,品种和尚头产量的这种优势就被陇春-8275取代。本实验是在保证两品种各处理土壤水分含量一致的条件下,品种和尚头在极低水分处理的产量优势可能也会失去。品种和尚头对水分较强的竞争能力,是对干旱环境长期适应的结果,但强竞争能力并不意味着单种群较高的籽实生产能力;相反,在半干旱区,其产量潜力远不及对水分竞争能力较弱的陇春-8275。该结果也说明,品种和尚头对水分的竞争能力和对干旱胁迫的适应是通过其较大根系对水资源的挥霍性摄取利用实现的,而非一般所认为的是通过节制耗水实现的。3.3资源投入的要求半干旱区小麦高产潜力的挖掘在于提高有限水资源的转化效率及收获指数。竞争能力强的品种水分转化效率低,因而不具有产量上的优势。品种和尚头较强的竞争能力是以一定的资源投入为代价的,它的代价就是将更多的水肥等资源用于竞争器官的扩展上,以增强个体竞争能力。通过育种手段选育的陇春-8275摒弃了通过进化适应所形成的冗余(较大根系与较强竞争能力),将有限的资源更多地投入到籽实生产中。根系冗余是小麦为适应干旱胁迫与竞争环境进化的产物,品种选育即是减少这些影响群体产量的冗余,因而也是提高有限资源利用效率的过程。4小麦混播期的产量适应(1)在正常年份,地方品种和尚头存在着根系冗余。根系冗余是小麦个体对干旱胁迫竞争环境适应过程中自然进化的产物,其付出的代价是在适宜水分条件下小麦种群产量降低。根系冗余导致了对水分的挥霍利用,导致水分利用效率低下,并形成在混播条件下的较强竞争能力;以产量为目标的抗旱育种应当剔除这种冗余,将有限的水资源更多地用于籽实的生产。(2)小麦产量与根系大小之间存在着在抗旱能力方面的