进化生物学：6 生物进化方式－小进化

生物的进化方式与机制

11/3/20231前几节在大时间尺度上考察了生物的进化，了解了生物进化的历史过程。本节将在生物组织的不同层次上考察进化，即从分子、个体、种群、物种和种上分类群等各个组织层次上考察和了解进化的规律和进化机制。不积跬步无以致千里，不积小流无以成江海。

——荀子：《劝学》11/3/20232达尔文的进化理论主要包含两个学说：第一，物种是可变的，生物是进化的。所有的生物都来自同一祖先，生物的进化是一个树枝状的不断分化的过程；第二，自然选择是生物进化的动力。提出了解释生物是如何进化的一个机制，认为自然选择是生物进化的主要方式，是对生物适应性的最合理解释。11/3/20233

对于生物进化的观点绝大部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。但对自然选择学说许多生物学家仍犹豫不决。自然选择学说归纳起来有5点：（1）遗传（2）变异（3）繁殖过剩（4）生存斗争（5）适者生存11/3/20234达尔文的进化理论是生物学史的一个重要里程碑，发挥了巨大的历史作用。达尔文的观点主要是变异的出现，例如，他对反祖现象十分重视，如果马的腿上出现了斑马样的条带就说明马和斑马来自共同的祖先，但是马腿上的条带是如何发生的、能不能遗传、如何遗传等关于变异的起源和遗传问题，他就解释不清了。这就不可避免地使达尔文的学说带有历史的局限性。11/3/20235问题：复杂的动物行为是如何进化而来的？爱心还是本能？11/3/20236

特别是，动物的利他行为是如何诞生的？有一些利他行为是所谓“互惠利他”（reciprocalaltruism），即甲帮助乙，并预料乙在以后会回报甲。这种行为对自己有利，严格地说不是真正的利他行为，用自然选择解释其起源毫无困难。但是有一些社会行为则明显是利他的，特别是社会性昆虫的无私行为，该如何解释？在达尔文研究自然选择理论时，就对工蚁的利他行为感到不可思议。11/3/20237如何解决自私的自然选择和利他的社会行为的矛盾？11/3/20238

达尔文注意到，一个蚁巢中所有的个体都是最直接的亲属，不是父母与子女关系，就是兄弟姐妹关系，因此一个蚁巢可以视为一个巨型的个体，其成员的分工合作就象一个个体的不同器官组织分工合作一样，工蚁放弃了生殖能力为别的蚂蚁服务就象胃放弃了生殖能力为别的器官服务一样。工蚁完全放弃了繁殖能力，却专为别的蚂蚁服务，这似乎是与自然选择相违背的，因为自然选择是一个完全自私的过程，是以个体的繁殖优势来衡量的，那些繁殖能力差的个体的后代将逐渐被淘汰，更不要说根本就不能繁殖的个体了。11/3/2023911/3/202310自然选择历来被认为是对个体所做的选择。但是在1962年，英国动物学家爱德华兹（Edwards,1906-1997）认为自然选择也可以对集体进行选择，“集体选择”学说可以很容易地解释动物的利他行为，它们是为了集体（特别是物种）的利益而牺牲了个体利益。但是许多进化生物学家怀疑集体选择是否能够发生。他们坚持达尔文的观点，认为自然选择只是对个体而不是群体做出选择。如果个体只是为了集体而牺牲自己和后代的利益，就会被集体中的自私自利者坐享其成，这种纯粹利他的个体的后代要么也变成自私自利者，要么就被淘汰，因此利他行为被自然选择所不容。

11/3/2023111975年生物学家威尔逊（EdwardWilson,）出版了《社会生物学：新的综合》，标志着一门新的学科——社会生物学的诞生。威尔逊将“社会生物学”定义为系统地研究所有社会行为的生物学基础，将达尔文主义与动物行为学综合起来。11/3/202312

在最后一章，威尔逊将动物行为学的研究成果推广开去，试图将进化论也用于解释人类的行为，把心理学和社会学也和进化论综合起来。恰恰是这一章，引起了激烈的争议。在威尔逊看来，人类的行为在很大程度上就像其他动物的社会行为一样，是由基因决定的，是自然选择的结果。尽管其本意不过是试图为人类行为的起源提供一个进化论的解释，而不是宣扬什么政治主张，但是这种有遗传决定论嫌疑的主张让人联想起了20世纪初期“优生学”运动的悲剧和纳粹的罪恶。因此，在人权活动家看来，威尔逊是种族主义者。又因为威尔逊认为男女的行为差别由遗传决定，因此在女权活动家看来，威尔逊是性歧视主义者。威尔逊开创的这个研究领域，虽然仍不乏争议，却已被越来越多的人承认。近十几年来，行为遗传学和神经生物学的研究已提供了大量的证据，足以证明至少人的某些行为是受遗传因素影响的。11/3/202313

20世纪以来，随着遗传学和分子生物学的发展，一些科学家用分子遗传学和生物统计学的知识来重新解释达尔文的自然选择学说，从量化的角度来说明自然选择是如何起作用的，使其在逻辑上臻于完善。这样，生物进化的研究就达到了微观水平，即从微观的角度来探讨生物的进化机制。宏观定性定量微观11/3/2023141900年，孟德尔定律的重新发现，标志着现代遗传学的诞生。孟德尔从1856年起开始豌豆杂交试验。经过近10年的潜心研究，孟德尔于1865年发表了他的研究报告。11/3/2023151953年沃森（JamesWatson,1928-）和克里克（FrancisCrick,1916-2004）提出DNA的双螺旋结构模型，生物学从此进入了分子时代。－－分子遗传学11/3/202316分子生物学的研究基本上支持达尔文的进化理论。分子生物学揭示了生物界在分子水平上的一致性，在所有的生物体中遗传密码以及基本的分子机制都是相同的，证明了进化论关于“所有的生物由同一祖先进化而来”的命题。

蛋白质20种氨基酸，基因4种碱基。

11/3/202317分子遗传学的“中心法则”表明遗传信息是单向的，只能从核酸传向蛋白质，而不能从蛋白质传回核酸，从而从根本上否定后天获得性遗传的可能性，否证了达尔文主义在历史上的主要对手拉马克主义。11/3/202318同时，分子生物学为研究生物进化的过程和机理提供了强有力的工具。在以前，生物学家们只能通过古生物化石的研究和现存生物的形态结构比较确定各物种亲缘关系的亲疏，从而绘出种系发生树；现在，我们已完全可以在分子水平上，通过比较蛋白质的氨基酸序列和基因的核苷酸序列，使种系发生树的描绘更精确，达到了定量化的程度。11/3/20231911/3/20232016

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3B

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P.globifera

P.cheilanthifolia

P.anas*

P.rupicola*#

P.roylei

P.torta

P.pheulpinii*

P.likiangensis*

P.confertiflora

P.lutescens*

P.microchila*

P.urceolata*

P.linaeta

P.verticillata

P.longicaulis

P.densispica*#

P.gyrorhyncha*

P.brevilabris*

P.debilis*

P.duclouxii*

P.integrifolia*

P.tatsienensis*

P.tatsienensis*

P.cyathophylla*

P.cyathophylloides*#

P.superba*

P.franchetiana*

P.siphonantha

P.mussotii*

P.paeruptorum*

P.sigmoides*

P.mychophila*

P.resupinata

P.axillaris*

P.rhynchodonta*

P.cinerascens*

P.rudis

P.lachnoglossa*

P.rhodotricha*

P.trichoglossa*#

P.lophotricha*

P.oliveriana#

P.laxiflora

C.sulphurea

O.minor

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Grex

Clade

IV

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Sigmantha

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Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Apocladus(10)

Brachyphyllum(11)

Sigmantha

(8)

Brachyphyllum(11)

Brachyphyllum

(11)

Sigmantha

(8)

Sigmantha

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Sigmantha

(8)

Brachyphyllum(11)

Cyclocladus(3)

Orthosiphonia(9)

Orthosiphonia(9)

Orthosiphonia(9)

Brachyphyllum(11)

Orthosiphonia(9)

Orthosiphonia(9)

Brachyphyllum(11)

DolichophyllumX(12)

DolichophyllumG(12)

Cyathophora(6)

Cyathophora(6)

Cyathophora(6)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Pedicualris(7)

Dolichomiscus(4)

Dolichomiscus(4)

Sceptrum(1)

Sceptrum(1)

Sceptrum(1)

Sceptrum(1)

Sceptrum(1)

Neosceptrum(2)

11/3/202321几个概念1、种（species）：也叫物种，是具有相似的形态和生理特征，有一定的自然分布范围，能自然交配，并产生可育后代的一群生物个体。2、种群（population）：是指生活在同一环境中能相互自由交配和繁殖的一群同种个体。11/3/202322对于有性生殖的真核生物而言，同种个体常因地理因素、环境因素的限制被不同程度地分隔，形成不同程度隔离的个体集合，称之为种群。种群内个体交互繁殖的几率显著大于不同种群个体之间交互繁殖的几率11/3/2023233、基因型(genotype)：控制某一生物性状（即表型phenotype）的遗传基因组成。11/3/2023244、基因库(genepool)：一个种群在一定时间内，全部个体所带有的全部基因的总和，就叫做一个基因库。种群的基因库在一定范围和一定条件下是相对恒定的。种群中个体的基因来自共有的基因库，个体死亡后，通过其后代又把个体基因归还给基因库。11/3/2023255、基因频率：是指一个群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因在总数中所占的比例。例：从某个种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率分别为：100个个体的总基因数为100×2＝200个其中A基因为30×2＋60×1＝120个a基因为10×2＋60×1＝80个那么，A基因的基因频率为120/200＝0.6a基因的基因频率为80/200＝0.411/3/202326CalculatingAlleleFrequencies

Thegenepoolandallelefrequenciesarethesameintwodifferentpopulations,buttheallelesaredistributeddifferentlybetweenheterozygousandhomozygousgenotypes.Inallcases,p+qmustequal1.11/3/2023276、遗传漂变（geneticdrift）:由于种群太小而引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变。Notethatingeneration2,thepinkwormproduces1offspring,the3greenwormsproducednone,andthedarkbluewormproduced4.4thgenerationOriginalPopulation11/3/202328对各种濒危动植物来说，由于个体少，基因库变得贫乏，如果基因不断地丢失，小种群的濒危动植物就有灭绝的可能了。11/3/202329达尔文式进化：达尔文进化理论认为进化是靠微小变异的累积来实现的，自然选择导致的进化只能是非常缓慢的、渐变的过程，坚持“自然界无跳跃”法则。非达尔文式进化：

20世纪以来，随着分子生物学和种群遗传学的发展，进化理论有了新的发展：（1）现代进化论对达尔文式的进化给予了新的更加精确的解释；（2）人们发现除了由于自然选择所引起的渐变的进化之外，可能还有其它方式的进化。一、进化理论的发展11/3/202330英国的费歇（Fisher）、荷尔登（Haldane）和美国的莱特（Wright）通过创建群体遗传学，为现代进化论奠定了数学基础。进化论的发展－－群体遗传学11/3/202331群体遗传学把生物的进化定义为一个群体内部基因频率的改变。如果某个基因突变能使生物体具有生存优势，即使这个优势非常小，在自然选择的作用下，也会逐渐累积下来，只要有足够长的时间，就会逐渐扩散到整个群体，而如果知道了这个优势的大小，就可以定量地计算出该基因频率的增长速度。但是自然选择并不像摩尔根认定的那样必然会淘汰有害的基因突变，如果有害基因是隐性的话，那么自然选择只会降低其频率，却不会消灭它。11/3/202332过度捕捞使鳕鱼早熟

过度捕捞不但破坏海洋渔业资源，还会改变鱼类的生理现象。一个典型的例子就是在最近的20多年中，加拿大鳕鱼变得更早熟了。这使得面临衰退的鳕鱼种群很难恢复到以前的规模。科学家发现，对鳕鱼的过度捕捞改变了鳕鱼的进化过程，导致了鳕鱼的早熟。有两种理论解释这种现象：一种理论认为过度捕捞让鳕鱼“幸存者”能够得到更多的食物，从而使其在较小的年龄就能发育成熟；另一种理论认为，捕捞是一种“人工选择”——那些成熟年龄较小的鱼能够赶在被捕捞之前把自己的基因传给后代。而那些成熟晚的鳕鱼还没有来得及繁殖后代，就被渔民捕到了。这样，早熟的鳕鱼在整个种群中的比例就会越来越大。11/3/202333特别是，如果杂合体（在一对等位基因中一个正常一个有害）比纯合体（两个等位基因都是正常或有害）更有生存优势的话，那么自然选择将会让两个等位基因的比例保持平衡状态－－－平衡假说。而且，基因突变是按一定的速率随机出现的，即使这些突变没有优势，也会以低频率持续在群体中出现、流通。在环境变化时，这些原来没有优势的突变有可能变得具有优势，而被自然选择所利用。这样，保持遗传多样性就有利于一个群体长期的生存。－－细菌抗药性11/3/202334进化论的发展－－综合进化论由于基因分离和重组，有性繁殖的个体不可能使其基因频率恒定地延续下去，只有交互繁殖的种群才能保持一个相对恒定的基因库。种群是生物进化的基本单位，不是个体在进化，而是种群在进化。生物之间的一切相互作用，包括捕食、竞争、寄生、共生、合作等等，只要影响基因频率的变化都具有进化价值。在性状变异分析时，还应该将可遗的传变异和非遗传的变异区分开来。11/3/202335综合进化论是建立在实验和定量分析的基础上，它将自然选择学说与孟德尔遗传定律及分子遗传学的基因理论结合起来，是对达尔文进化论的进一步修正和完善。综合进化论11/3/202336

遗传学和分子生物学的发展在使进化论的研究更加精确的同时，也发现了新的问题。自然选择对变异作用的两种观点：（1）“经典假说”（摩尔根、缪勒）：认为大多数基因座上的等位基因都是“野生型”的，突变型基因多是有害的，自然选择会使突变型基因只以很低的频率存在。（2）“平衡假说”（群体遗传学）：认为自然选择也能保持遗传多样性，如果杂合体具有优势，就会使得大多数基因位点具有多种等位基因（基因多态性）。11/3/202337

1966年，杜布赞斯基为了验证“平衡假说”，用电泳技术研究果蝇蛋白质的变异，首次对群体中的遗传变异程度做了定量的估计，发现要比以前认为的高得多。在一个果蝇群体中，大约30％的蛋白质是多态的。以后的研究发现，一般生物的遗传多态性都是10-20％。如此高的遗传多态性与“经典假说”相矛盾，同时也对“平衡假说”提出了挑战。11/3/202338

由此出现了“中性学说”学派，认为蛋白质存在如此高的多样性，表明在分子水平上，生物进化受自然选择的作用很小，而是按一定的速率随机地突变。

一个蛋白质的变异能够被保存下来，不是因为它有生存优势，而是因为它对生存没有太大的害处，也就是说，它是好的、不好不坏或只有轻微的坏处，都有同等的机会被保留下来（坏处太大当然就被自然选择淘汰了），谁能保留下来是中性漂变的结果。11/3/202339进化论的发展－－“分子进化中性论”1968年由日本学者木村资生（MotooKimura，1924-1994）提出。依据：许多核酸和蛋白质中的核苷酸和氨基酸的置换并不影响生物大分子的功能。生物体绝大多数分子突变都是中性的，既无利也无害。

a.同义突变（20/64）

b.非功能性突变（如内含子、重复序列等不转录序列）

c.不改变功能的突变（如细胞色素C等）基本观点：11/3/202340遗传漂变是分子进化的基本动力，与自然选择无关。只有通过突变的漂移固定，导致生物形态和生理上出现差异之后，自然选择才会发生作用最终导致表型进化。每一种生物大分子在不同生物中的进化速率都是基本相同的。常常是功能上重要的分子进化速率低。进化是随机的和没有方向的。分子进化中性论11/3/202341分子进化中性论

20世纪50年代,随着分子生物的兴起,使得人们开始从分子水平上去揭示生命的本质和规律。这也深刻影响着生物进化研究的发展。既非有害、又非有利的分子变异普遍存在蛋白质和DNA都可有很多不影响其本身功能的“多态性”同工酶同义替换（如三联体密码第三个核苷酸的替换）内含子和重复序列普遍存在

自私的DNA（selfishDNA）无用的DNA（junkDNA）11/3/202342除了蛋白质的变异数太高外，中性学说还有其它的依据：

20世纪60年代以后，分子生物学家开始能够测定蛋白质的氨基酸序列，比较不同物种的同一种蛋白质的氨基酸序列的异同，推算出蛋白质的突变速率大概是每年10-9个氨基酸。这个数目看上去很低，但是木村资生认为，如果蛋白质的进化是受自然选择的作用的话，这个数目则显得太高了。“选择的代价”模型：认为自然选择会给生物体带来代价，导致死亡或绝后，因此自然选择不能太强，速度不能太快，否则会引起生物群体内个体数目的锐减，最终导致灭绝。自然选择速度的上限是大约每300代发生一次基因改变。11/3/202343

但木村资生研究发现，对于哺乳动物而言，蛋白质的突变率大概等于每两三年基因组就要发生一次突变，远远高于“选择的代价”模型的上限，因此蛋白质的进化不可能是由自然选择导致的，只能是中性漂变的结果。中性学说的第三个依据是：尽管不同的蛋白质的进化速率有快有慢，但同一种蛋白质都有一个固定不变的进化速率（所谓“分子钟”）。在木村看来这不可能是自然选择的结果，因为环境的变化速率不可能是固定不变的，而中性漂变是一个随机的过程，随机的过程在长时间来看变化总是很稳定的。生物形态的变化无疑是自然选择作用的结果，它们就没有分子钟那样固定的速率。

11/3/202344中性学说的第四个依据是：一个蛋白质的不同部分有不同的进化速率。蛋白质的不同部分的重要性不同，比如酶的活性区就要比边沿区重要。研究表明，蛋白质的重要区域的进化速率要比别的区域慢。木村资生认为，如果自然选择对蛋白质进化起作用的话，一个区域越重要，选择的压力就越大，它的进化速率就应该越快才对。而如果分子进化是中性漂变导致的的话，一个区域越重要，可能的中性突变就越少，进化的速率理所当然就显得慢。11/3/202345

总之，自然选择无疑能够影响并保持分子多态性，但是中性漂变也是导致某些多态性的重要因素。有关中性学说的正确性和适用范围目前仍然没有定论。不过现在大多数生物学家都认为，中性学说能够更好地解释DNA特别是非功能区DNA的进化，而功能区DNA和蛋白质的进化则还要受到自然选择的作用。

分子进化中性学说并不是对达尔文进化论的否定，而是在分子水平结构上来解释问题，是对达尔文进化论的补充和发展。11/3/202346现代生物进化理论认为，进化可以分为微观进化（小进化）和宏观进化（大进化）两种。美国生物学家辛普孙（Simpson）在其《进化的速度与方式》一书中给的定义是：小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变；大进化是指种和种以上分类群的进化。也就是说，以现生的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化改变，是为小进化；以现代生物和古生物资料为依据，研究物种和物种以上的高级分类群在长时间（地质时间）内的进化现象，是为大进化。二、进化的方式11/3/202347Microevolutionvs.MacroevolutionNoticethatmacroevolutionwouldrequireanupwardchangeinthecomplexityofcertaintraitsandorgans.Microevolutioninvolvesonlyhorizontal(ordownward)changes—noincreasingcomplexity.

11/3/202348（一）、小进化（microevolution）

一个种群（或一个物种）中由于基因频率的改变而导致的进化。一个种群（或一个物种）在遗传组成上的微小差异积累导致的微小变化。11/3/202349

小进化的基本单位---种群

认识生物界的最直观、最具体的对象是生物个体（包括单细胞的和多细胞的），因为生命的基本特征如繁殖、遗传、变异都发生在个体上。因此，许多进化论者视生物个体为进化的基本单位，认为进化表现为个体基因和性状的改变上。然而，由于基因的分离和重组，有性繁殖的个体不可能使其基因型恒定地延续下去，只有种群才能保持一个相对稳定的基因库，因此，进化体现在种群的遗传组成的改变上。不是个体在进化，而是种群在进化。（个体总是要死亡的，而种群则继续保留）11/3/2023501、遗传平衡定律英国数学家哈迪和德国医生温伯格先后独立地证明，如果一个种群符合下列条件：①是个无限大的种群；②种群间雌雄个体间的交配是随机的；③没有突变发生；④没有基因的交流⑤没有任何形式的自然选择那么，种群中各基因频率可以从一代到另一代维持稳定不变。这就是哈迪-温伯格定律，也叫做遗传平衡定律。11/3/202351Genotype

AAAa

aaFrequency

p22pqq2（p+q）2

=p2+2pq+q2=1CalculatingHardy–WeinbergGenotypeFrequenciesTheareaswithinthesquaresareproportionaltotheexpectedfrequenciesofpossiblematingsifmatingisrandomwithrespecttogenotype.Becausetherearetwowaysofproducingaheterozygote,theprobabilityofthiseventoccurringisthesumofthetwoAa

squares.11/3/2023522、影响遗传平衡的因素

从遗传平衡定律的适用条件来看，这样的理想种群在自然界中是不存在的。因而基因频率总是要发生改变的。定律从反面证明了进化在任何种群中都是要发生的。影响遗传平衡的因素主要有：(1)种群的大小。遗传平衡定律是一个统计的定律，只有在数量很大的种群中，基因库才能稳定。（例如硬币正反面、男女比例等）。在种群数量小时，基因频率就可以发生一定的波动。11/3/2023531)遗传漂变（geneticdrift）

在小的种群中，由于偶然的机会而造成基因频率改变（随机增减或丢失）的现象，叫做遗传漂变，也称随机漂变。假如在一个群体中，某一基因的频率为2％，则在一个50万个个体的群体中，有这一基因的个体有10000个。假如这一群体只有50个个体，那么只有1个个体有这种基因。这一基因可能由于偶然机会死亡或没有交配，并使之在后代中消失。所谓遗传漂变就是这样产生的，它是群体数量大小引起基因频率改变的一个方式。11/3/20235411/3/20235511/3/202356瓶颈效应:一种极端典型的遗传漂变现象小的生物群体内个体数量的消长对基因频率的影响11/3/202357APopulationBottleneckPopulationbottlenecksoccurwhenonlyafewindividualssurvivearandomevent,resultinginashiftinallelefrequencieswithinthepopulation.11/3/202358许多动物在不同生活季节中，数量有很大的差异：春季繁殖，夏季数量增加到最多．到了冬季，由于寒冷、缺少食物等原因而大量死亡。第二年春季，又由残存的少量个体繁殖增多。假如残存的少数个体中，含有某一基因的个体多，下一世代繁殖后，这一基因的频率也相应增多。反之亦然。11/3/202359遗传漂变的结果，可能使中性基因(既无利又无害的基因)保存下来或被淘汰，也可能使有利基因淘汰掉而保存有害基因。如果这留下的基因是有害的，对这一种群就不利了。对濒危动物的忧患就是因为个体少，基因库变得贫乏，如果基因不断消失，小种群的濒危动物就可能绝灭了。正是这个原因，在野生生物中，有时由于气候的变动、传染病的侵袭等原因，会造成群体数量的显著减少。由残存个体进行有性生殖而重新扩大的群体中，遗传漂变的影响相当显著。11/3/202360瓶颈效应是有其实际意义的。在用杀虫药剂防治害虫时，敏感性个体大多被杀死，保留下来的大都是抗性个体，这是由于药剂的选择作用．增加了抗性基因的频率。但是到了越冬时期，由于敏感性个体的生活适应力一般都强于抗性个体，因而越冬后存活的多数为敏感性个体。也就是说，在越冬时朗，残存下来的个体中敏感性基因增多，而抗性基因减少了，结果下一代中抗性基因频率下降，敏感性基因频率升高，这就是瓶颈效应－－反选择作用。所以，当使用杀虫药剂而使昆虫产生抗性后，只要还没有成为纯系抗性，停止使用这种杀虫药剂几年，就可以通过瓶颈效应的反选择作用使抗性消退，其至完全消失。这一特性可被利用作为防止抗药性增加的一个策略。11/3/2023612）奠基者效应（foundereffect）

也叫建立者效应，它是遗传漂变的一种极端的情况。假如从一个大的种群里分出几个个体（如一对雌雄），迁移到另一个生物地理区（如某海岛），并与原来的群体相隔离,自行繁殖后代。在这种情况下，后代的基因型就决定于这些个体的基因型，不管它们在选择上是否有利。如果后代大量繁殖，就会形成不连续的隔离种群。这种现象称为奠基者效应，原来被分出的几个个体就是后来新群体的奠基者。11/3/202362Fromanoriginalpopulationwithitsowngenepool,afewindividualssurviveacatastrophe.Theseindividualsbecomethefounders(originators)ofanewpopulation.Astheyreproduce,thenewgenepoolisverydifferentfromthatoftheoriginalpopulation.FounderEffect11/3/202363奠基者效应11/3/202364AFounderEffect

PopulationsofthefruitflyDrosophilasubobscura

inNorthandSouthAmericacontainlessgeneticvariationthantheEuropeanpopulationsfromwhichtheycame,asmeasuredbythenumberofchromosomeinversionsineachpopulation.WithintwodecadesofarrivingintheNewWorld,theflieshadincreaseddramaticallyandspreadwidelyinspiteoftheirreducedgeneticvariation.11/3/202365在岛屿生物的形成中，奠基者效应起很重要的作用。海岛上的许多群体，尽管它们的个体多到不计其数，但一般都是几个或一对奠基者的后裔（如达尔文地雀）。湖泊、隔离的森林和其他隔离生境中也有这种情况。有人分析，奠基者效应在物种进化过程中可能比遗传漂变有更重要的意义。如两栖类动物是从鱼类发展来的，两栖类的祖先，即一小部分鱼类，离了群，从水域进入陆地，在新环境中继续发展成两栖类。11/3/202366

人类群体中奠基者效应的例子如美国宾夕法尼亚州的“亚米希”族。该族居民中曾有一种罕见的多指跟矮体型相结合的隐性纯合基因型。这种病最早发现于1860年，在有文献可查的100个病例中，有55例出现在亚米希族居民中。而亚米希族则起源于1744年的一对外来移民夫妇。他们就是这个亚米希族人的奠基者。11/3/202367(2)不随机的交配

依照遗传平衡定律，随机交配是维持基因频率不变的重要条件。但在实际自然种群中个体间的交配几乎永远不是随机的，它们总是有选择的（如达尔文所讲的性选择）。即使交配是随机的，能否受孕、胚胎能否发育，后代有无生殖能力等也都存在着选择。因此自然种群的基因频率几乎永远不能保持稳定不变，进化也就会永远发生。11/3/202368NonrandommatingchangesthefrequencyofhomozygotesFlowerStructureFostersNonrandomMating

Thestructureofflowersinplantspeciessuchastheprimrosesensuresthatpollinationusuallyoccursbetweenindividualsofdifferentgenotypes.11/3/202369123连翘雌雄蕊的异位现象11/3/202370(3)突变

突变是种群中遗传变异的主要来源。突变为自然选择提供了原材料，从而导致生物的进化。突变的方向是随机的，突变只是给自然选择提供原材料，如果突变性状被选择，这一突变性状就在种群的基因库中积累增多，如不被选择，就逐渐被排除。白眼果蝇11/3/202371MostpopulationsaregeneticallyvariableNearlyallpopulationscontainsomelevelofgeneticvariationformanycharacters.ArtificialselectionondifferentcharactersinaEuropeanspeciesofwildmustardproducedmanyimportantcropplants.Plantandanimalbreederscouldachievesuchresultsbecausetheoriginalpopulationhadgeneticvariationforthecharactersofinterest.11/3/202372(4)迁移（基因流动）

迁移必然导致基因流动。一个种群的个体移入另一个种群中，带进了新的基因，从而使种群基因频率发生变化。同样，种群中一些个体的迁出也有可能引起基因频率的改变。例如在非洲黑人中Rh血型基因是相当普遍的，原先在种群中的频率高达63％。当黑人从非洲迁入到美洲并经过许多年后，由于跟白人的通婚而进行了基因交流。现在美洲黑人中Rh基因的频率已降低为45％，而白人中Rh基因的频率也有3％。一般讲，迁入或迁出的个体数目较少，因此，在一个大的群体里，迁移引起的基因频率的改变往往不显著。11/3/20237311/3/202374sourcepopulations:

*goodhabitats*populationsizeisgrowing*emigrantscolonizeothersitessinkpopulations:*poorhabitats*localpopulationsareheadedtowardextinction*immigrantsmayconstantlycolonizesiteEmigrationImmigration11/3/202375Lognormaldistribution11/3/202376(5)自然选择的作用

自然选择必然引起基因频率的改变。自然选择实际上是选择某些基因，淘汰另一些基因，可以理解为是随机变异（突变）的非随机淘汰与保存。也就是说，一个个体如果产生了有利于生存的可遗传的变异，那么，决定这种变异的基因的频率必将在种群里不断扩大，逐渐取代原有基因，最终形成新的生物类型。

自然选择是一个很复杂的过程，一般有下列几种主要的类型：稳定性选择、单向性选择、分裂性选择和性选择。11/3/2023771）稳定性选择（stabilizingselection）

稳定性选择是把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。

这类选择多见于环境相对稳定的群体中。选择的结果将使性状的变异范围不断缩小，群体的基因型组成更趋于纯合。例如，Tower在马铃薯甲虫中发现，能够过冬的是那些比较属于常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中死亡。据报道，人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率最低。过轻或过重者死亡率均较高。这表明离开常态型的变异个体容易受到淘汰。11/3/20237811/3/2023792）单向性选择（directionalselection）把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展，称为单向性选择。这种选择的结果也会使变异的范围逐渐趋于缩小，群体基因型组成趋向于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的群体中，人工选择大多属于这种类型，即定向选择。在单向性选择作用下，随着时间推移，一个物种就可能转化为新的物种。在古生物学上就有这方面的材料，如马的祖先就朝向体躯增大的方向进化，以致逐渐形成体躯高大的现代马。11/3/202380环境的变化可使种群中频率很低的基因迅速增加，从而使生物性状朝一个方向迅速发展。桦尺蛾黑化单向性选择11/3/20238111/3/202382马的进化11/3/2023833）分裂性选择（diversifyingselection）

分裂性选择是把一个群体中的极端变异个体按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。

这种类型也是在环境发生变化的群体里进行的。在某些特殊环境下，种群中的两种或多种极端变异的适合度大于一般的、中间常态类型，那么，自然选择将造成种群遗传组成向不同方向变化。11/3/202384DisruptiveSelectionResultsinaBimodalDistributionThebimodaldistributionofbillsizesintheblack-belliedseedcrackerofWestAfricaisaresultofdisruptiveselection,whichfavorsindividualswithlargerandsmallerbillsizesoverindividualswithintermediate-sizedbills.11/3/202385克格伦岛上的甲虫，正是向不同的方向进化，才逐渐形成残翅或翅膀特别发达这样两种类型，而具有一般飞行能力的（容易被大风吹到海里而丧生）逐渐被淘汰了。美国卡兹基尔山有轻巧型和粗壮型两类狼，也是分裂性选择的结果。11/3/202386上述这三种选择是最基本的类型11/3/202387NaturalSelectionCanOperateonQuantitativeVariationinSeveralWaysEachcurveplotsthedistributionofbodysizeinapopulationbeforeselection(top)andafterselection(bottom).Naturalselection,byfavoringthephenotypeshowninyellowinthetopgraphs,changestheshapeandpositionoftheoriginalcurve(bottomgraphs).11/3/2023884）性选择（sexualselection）性选择的概念：

多数生物具雌雄异体的现象。与性别相关的体形、颜色、行为等方面的差异，也是由选择所促成的，这一类选择称为“性选择”

。那些受异性偏爱的特征被保留下来，而不易引起异性注目或喜爱的特征则遭淘汰。达尔文曾指出，性选择是一种特殊的自然选择，它是由雄性为取得雌性而造成的选择。按达尔文的归纳，性选择的特征至少有以下几点：11/3/202389第一，性选择与为了取得食物或空间的生存斗争无关，而且仅发生于同性别的个体之间，通常是雄性为获得配偶所发生的斗争；第二，性选择不是“生存竞争”，而是“繁殖竞争”，斗争的结果，失败的个体并不致于死亡，只是生殖较少或不生殖而已；第三，性选择局限于动物界中的许多门类，不是所有的生物中都有此类选择；第四，性选择同样遵循“优胜劣汰”，一般地说最强壮的雄性最适于它们在自然界中的位置，它们留下的后代最多。11/3/202390对性选择的评述

对于达尔文性选择的理论、学术界是有争议的。反对者（如华莱士）认为，这种理论是没有实验根据的假说，雌性动物不能赏识人类所能赏识的美色、歌舞。他们认为雄鸟的鲜艳色彩（特别在交配期）要用纯粹生理上的原因去解释。有人提出，特别是雄性鱼类在繁殖季节身体上产生的鲜丽耀目的色彩，与性选择是毫无关系的。因为鱼类是体外受精的动物，雌体将卵产在水中，往往连使卵受精的雄性个体也未见到，还谈得上什么选择呢？11/3/202391但是，也有许多人（如孟德尔）是支持达尔文这一理论的。他们也以许多实验资料论证性选择的存在。例如Regen将雄蟋蟀和雌蟋蟀隔离在小盒子中，放在相互距离很远的室内，盒子用电话装置联起来。只要雄蟋蟀鸣叫，雌蟋蟀就跑到听筒的前面。这说明雄蟋蟀用鞘翅摩擦发出的声音与吸引和刺激雌性有关。11/3/202392TheLongertheTail,theBettertheMale

Malewidow-birdswithshortenedtailsdefendedtheirdisplaysitessuccessfully,butattractedfewerfemales(andthusfatheredfewernestsofeggs)thandidmaleswithnormalandlengthenedtails.11/3/202393

虎皮鹦鹉雄鸟在颈部有由华丽的羽毛组成的毛领。如果把两种具有不同毛领的雄鸟放到鸟笼中去，那么雌鸟喜欢具有更华丽的毛领的雄鸟。如果在具有逊色的毛领的雄鸟上人为地贴上深色的羽毛，其成功率更大；至于那些毛领被割掉的雄鸟则完全失败。显然，虎皮鹦鹉雌鸟对配偶的选择与雄鸟装饰的发达程度有关。11/3/202394Thisexperimentdemonstratedthatbrightbillcolorinthemalezebrafinchdoesindeedindicateahealthyindividual.(b)Femalezebrafinches(thebirdbelow)preferentiallychoosemateswiththebrightestbillcolor—thuschoosing

thehealthiestmales.BrightBillsSignalGoodHealth11/3/202395

Sheldon、Reed曾对果蝇的性选择作过试验。在培养群中放有同等数量的红眼雌雄果蝇和白眼雌雄果蝇。这两类果蝇的健康状况和个体存活时间已由实验证明是相似的。经过25代后，培养群中却只有红眼果蝇而找不到任何白眼类型。根据记录资料证实，不仅红眼雌果蝇确实优先选择红眼雄果蝇，而且白眼雌果蝇也优先选择红眼雄果蝇。在极其短暂的时间内，培养群中轻而易举地排除了某种果蝇的存在，这完全由于性选择的结果。11/3/202396

Catchpole通过对食米鸟（Acrocephalus）鸣声的研究也有力地证实了性选择的存在。他运用录音机、扩音器、声波记录仪等仪器所获得的数据，分析了鸣声与寻找配偶的某些关系。

通过数十年的研究发现：食米鸟配对后鸣叫时间大为减少甚至停止，而且鸣声结构越复杂的越容易找到配偶。据此他指出，在这一大类鸟中，寻求配偶是鸣叫的主要因素，其次才是保卫和争夺地盘。11/3/202397从上述事例说明，性选择是生物界中广泛存在的事实。性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，有利于提高后代的遗传素质。因而它是自然选择中的一个重要内容。当然，性选择的理论也有它不完备之处。例如有些生物经过选择后，并不一定对进化有利。在一些鸟、兽以及昆虫中，色泽鲜艳（如孔雀）和顶角发达（如巨鹿）的