植物生理学：03光合作用

第三章植物的光合作用（碳素营养）第一节光合作用的意义一、光合作用的概念

1.定义：光合作用是绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。

光

CO2+2H2O*(CH2O)+O*2+H2O

绿色细胞

光

6CO2+6H2O(C6H12O6)+O2

绿色细胞

基本公式光合作用的部位植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片.细胞中的叶绿体光合作用的原料CO2

来自于空气H2O来自于土壤光合作用的产物C6H12O6O2光合作用的能源可见光中400----700nm波长光光合作用的特点是一个氧化还原反应1.水被氧化为分子态氧2.二氧化碳被还原到糖水平3.同时发生日光能的吸收、转化和贮藏二、光合作用的意义(1)是制造有机物质的主要途径（绿色工厂）。约合成5千亿吨/年有机物，吸收2千亿吨/年碳素(6400t/s）。(2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统（能量转化站）。将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能。(3)吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。（空气净化器）。释放出5.35千亿吨氧气/年

是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径，光合作用是“地球上最重要的化学反应”。问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？植物生理学实验安排周一下午周二上午周三晚上2:30-5:308:30-11:307:30-10:30生本二班生本一班生本三班以后，如上实验课，先一周会通知大家，否则，无实验课。下周有实验实验指导：实验3-1和3-3合并一起做（内容有增减）

第二节叶绿体和叶绿体色素

本节主要内容：一、叶绿体(choroplast)的结构及成分

叶绿体膜

基质

基粒嗜锇滴

成分：水、蛋白质、色素、脂类等二、光合色素一、叶绿体的基本结构叶绿体叶绿体膜基质(间质)类囊体(片层)

thylakoid1.叶绿体膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。外膜

磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度小(1.08g/ml)，非选择性低。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜

磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择透性高。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能自由通过。2.基质及内含物基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。基质中能进行多种多样复杂的生化反应。含有还原CO2(Rubisco1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系——碳同化场所。含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物——N代谢场所。脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所。基质是淀粉和脂类等物的贮藏库。

3.类囊体

类囊体分为二类：基质类囊体

又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。堆叠区片层与片层互相接触的部分，非堆叠区

片层与片层非互相接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。类囊体片层堆叠的生理意义玉米2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效地进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。4.类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。光+CO2O2+CH2O低渗光+Fe3+O2Hill反应离心光合膜基质完整叶绿体破损叶绿体光+Fe3+O2CO2CH2O证实叶绿体中CO2同化和光合放氧反应部位的实验问题：如何证明CO2同化场所是在叶绿体的基质，而光合放氧反应是在叶绿体的膜上进行？二、光合色素在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素叶绿素类胡萝卜素藻胆素——高等植物藻类图主要光合色素的结构式共同特点：分子内具有许多共轭双键（激发态分子能共振），能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。(一)光合色素的结构和性质叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。叶绿素结构含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟啉环结构和一个使分子具有疏水性的长碳氢链。1.叶绿素使植物呈现绿色的色素。叶绿素a叶绿素b叶绿素c叶绿素d高等植物藻类中细菌叶绿素——叶绿素光合细菌叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。另外还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性，使色素分子固定在类囊体膜上。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。功能：P61叶绿醇叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提2.类胡萝卜素(carotenoid)

是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色

胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β-胡萝卜素在植物体内含量最多。β-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A。叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故

植物在进行光合作用时，其光合色素对光能的吸收和利用起着重要的作用，

1、辐射能量：光子的能量与波长成反比，与频率成正比。

E=Lhv=Lhc/λL：阿伏加德罗常数（6.02×1023mol-1），h：为普朗克（Planck）常量（6.626×10-34J•s），v：是辐射频率（s-1），c：是光速（2.9979×108ms-1），λ：是波长（nm）二、光合色素的光学特性2、叶绿素吸收光谱和吸收峰吸收光谱的观察方法；1.分光仪

将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。2.分光光度计观察叶绿体色素的吸收光谱分光仪光源叶绿体色素三角棱镜Absorptionspectraofmajorphotosyntheticpigmentsbluered%oflightabsorbedbychlorophyllgreen叶绿素的吸收波谱叶绿素的吸收峰：640～660nm，430～450nm；对绿光吸收最少。类胡萝卜素：最大吸收带在蓝紫光部分、而不吸收红光等。生理意义：说明光合色素可吸收光能。叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。叶绿素a在红光区吸收带偏向长波光，蓝紫光区的吸收带偏向短波光。阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。3、荧光现象和磷光现象

a.荧光现象概念：荧光（fluorescence）：一些物质在受到激发光照射时，会产生比原激发波长较长的可见光。人们把这种光叫做荧光。这种现象叫做荧光现象。叶绿素溶液经日光等复合光照射时，其透射光呈绿色，反射光呈红色。叶绿素溶液反射光为红色的现象即为叶绿素的荧光现象。产生原因：其本质是叶绿素分子受光激发后所形成的不稳定激发态第一单线态回到基态时发出红光。激发态，基态，分子内部振动光子照射到某些生物分子电子跃迁到更高的能量水平激发态：叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。热nm吸收430nm吸收670荧光磷光热第二单线态，~252KJ第一单线态，~168KJ三线态，~126KJE2E1E0能量叶绿素被光激发后的能量转变热能第一三线态热能由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上和放热，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。

在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q表示，在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。b.磷光现象概念：给叶绿素溶液照光，去掉光源后，叶绿素溶液还继续辐射极微弱红光的现象。原因：第一三线态回到基态C.生理意义：说明叶绿素能被光能激发和把光能转化为化学能。叶绿素的生物合成：前体物质：谷氨酸tRNA参与。光、温、矿质营养的影响植物的叶色四季变化黄化现象（etiolation)

矿质元素与缺绿病（chlorosis）三、叶绿素的形成第三节

光合作用的机理

包括：物理过程和化学过程；能量转换和物质转化。

按需光否分（中学）光反应(在光合膜上）碳反应（在基质中）光合作用光反应发生在类囊体膜上暗反应发生在叶绿体的基质中原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化光合作用三大过程能量转化过程能量转化原初反应

光能→电能

电子传递与光合磷酸化

电能→活跃化学能

二氧化碳的固定和还原

活跃化学能→稳定化学能

光合作用的机理一、原初反应过程：包括光能的吸收、传递和转化为电能工具：光合单位：聚光色素+反应中心原初电子供体反应中心反应中心色素分子对＋蛋白质原初电子受体

反应中心和光合单位类囊体膜上的光合色素分为2类：反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，具光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能聚光色素（天线色素）：无光化学活性，能吸收光能并传递到反应中心色素，绝大部分叶绿素a，全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素都属此类。约300个左右的色素分子围绕1个反应中心色素组成一个光合单位光系统‖的反应中心

配对叶绿素

去镁叶绿素

去镁叶绿素副叶绿素

副叶绿素

胡萝卜素

原初反应是光合作用的起点，是光合色素吸收日光能所引起的光物理及光化学过程，是光合作用过程中直接与光能利用相联系的反应。反应过程为：原初反应天线色素吸收光能成为激发态光能吸收激发态的天线色素将能量传递给作用中心光能传递作用中心产生电荷分离光能转化成电能EnergyTransferfromAntennaComplex光化学反应光化学反应：反应中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应DPA2H2O→4e-+4H++O2光→DP*A→DP+A-→D+PA-光能光化学反应示意图光化学反应：指反应中心吸收光能所引起的氧化还原反应反应中心P原初电子受体Ae-反应中心P+原初电子受体A-原初电子供体De-被还原被氧化原初电子供体D+被氧化在不断发生氧化还原中，电荷分离，不断将携能的电子传递给原初电子受体，完成光能转变成电能的过程光原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。原初反应总结二、电子传递与质子的传递

（一）、两个光系统的发现－Emersoneffect量子产额：光合产物与吸收的光量子总数之比。如：放氧量/光量子数。红降（reddrop)：当用长于685nm(远红光)的单色光照射小球藻时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合效率明显下降的现象。双光增益效应（爱默生效应）：在用远红光照射小球藻的同时，如补充以红光(650nm)，则量子产额或光合效率比用两种波长的光分别照射时的总和要大。意义：导致两个光系统的发现。PSⅡ和PSⅠ光系统

由双光增益效应试验发现,在类囊体膜上有两个在空间上分离的光系统，由一系列电子传递体串联在一起,以接力的方式完成光的捕获和能量传递。其中：

光系统Ⅱ（PhotosystemⅡ，PSⅡ):把电子从低于水的能量水平提高到一个中间点（具有强氧化力）;

光系统Ⅰ(PhotosystemⅠ，PSⅠ):把电子能量从中间点提高到高于NADP+的水平（具有强还原力）.Distributionofphotosyntheticcomponentsinthethylakoidmembrane（二）、电子传递与质子传递电子传递链(光合链）：指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。

现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”（zigzag)方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。Light-dependentreactionsofphotosynthesisatthethylakoidmembraneAnimagethatshowsanoverviewofthelightreactions光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。Z-schemeofPhotosynthesis“Z”方案特点(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。质子转递还有ATP合酶。(2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+及NADP+消耗的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。电子从PSII向PSI的流动和NADP+的还原PSIIPSI叶绿体基质类囊体腔光合单位(三)光合电子传递体的组成与功能1.PSⅡ复合体

PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。(1)PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSII反应中心结构模式图示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z”传递链中被D1亚基中酪氨酸残基还原。图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32000和34000的D1和D2两条多肽。反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。其中与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2)

。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。(2)水的氧化与放氧CO２+2H２O*

光叶绿体

(CH２O)+O2*+H２O放氧复合体(OEC)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。水的氧化反应（水光解、Hill反应）是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。每释放1个O２需要从2个H2O中移去4个e-，同时形成4个H＋。水氧化钟2.质醌质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cytb６/f复合体间的电子传递体。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cytb６/f，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。3.Cytb６/f复合体Cytb６/f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb

、Rieske

铁-硫蛋白、17kD的多肽等。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb６/fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋Cytb６/f复合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb６/f复合体又称PQH２·PC氧还酶。4.质体蓝素质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cytb６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。5.PSⅠ复合体PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。模式图中显示了复合体中以A和B命名的两个主要的蛋白质亚基psaA和psaB的分布状况。

电子从P700传递到叶绿素分子A0，然后到电子受体A1。电子传递穿过一系列的被命名为FX，FA，FB的Fe-S中心，最后到达可溶性铁硫蛋白（Fdx）。P700+从还原态的质蓝素（PC）中接受电子。

psaF，psaD和psaE

几个PSI亚基参与可溶性电子传递底物与PSI复合体的结合。PSI反应中心结构模式6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(Fp)都是存在于类囊体膜表面（靠基质）的蛋白质。Fp中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP＋还原酶。Fp是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式表示：

2Fd还原+NADP＋+H＋Fp2Fd氧化

+NADPH7.光合膜上的电子与H+的传递图15光合膜上的电子与质子传递

图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，

可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。光合电子传递反应中心色素分子原初电子受体e-光能电子传递体光合磷酸化ATPNADPH化学能e-e-e-e-电能光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输(四)、光合电子传递的类型根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。1.非环式电子传递指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。2.环式电子传递(1)PSⅠ中环式电子传递：由经Fd经PQ，Cytb6/fPC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler’sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２Fd还原

+O2→

Fd氧化

+O2–

(氧自由基）叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-

假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２3.假环式电子传递百草枯CyclicelectrontransportO2假环式环式非环式光合传递链的特点:2个光系统以串联方式共同完成电子的传递,最终电子供体是H2O,最终电子受体是NADP+连接2个光合系统间有一系列电子载体：PQ、Cytb6f、PC、Fd等。各电子载体以氧化还原电位高低形成Z形排列，“上坡”传递需光能推动，“下坡”传递自发进行。PQ可以跨类囊体膜作往返移动。氧化态时，靠近膜的外侧接受电子和类囊体膜外的质子；还原态时移动到膜的内侧，把电子传递给Fe-S和Cytb6，并将质子排入类囊体腔内。PQ如此往返穿梭，在传递电子的同时，把质子从类囊体膜外传人腔内，造成腔内外的质子浓度差，推动光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（ATP）。包括环式、非环式和假环式电子传递3条途径。总结：从水的光解到NADPH的形成全过程,可见:1.产生了氧气2.形成了NADPH3.形成了跨类囊体膜的质子梯度(H+)1.水的光解2.质体醌PQ还原时从基质中吸收H+,还原时将其释放到类囊体一腔中（PQ穿梭）3.NADPH形成时从基质中吸收H+电子传递和质子传递的结果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；

另一方面建立了跨膜的质子动力势，为光合磷酸化提供动力。

跨膜的质子动力势的建立1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。三、光合磷酸化1、概念：细胞器，能量，原料、产物（P71)2、方式：非环式光合磷酸化环式光合磷酸化假环式光合磷酸化与电子传递耦联（coupling）－－－－－photophosphorylation(一)光合磷酸化的类型１.非环式光合磷酸化

与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。2NADP+＋2ADP＋2Pi+H２Ohυ2NADPH＋2ATP＋O2在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。２.环式光合磷酸化

与环式电子传递偶联产生ATP的反应。ADP＋Pi光叶绿体

ATP＋H２O环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。３.假环式光合磷酸化

与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

H２O+ADP＋Pi光叶绿体

ATP+O2-·＋4H+三种光合磷酸化的比较磷酸化方式产物非环式光合磷酸化O2，ATP，NADPH环式光合磷酸化ATP

假环式光合磷酸化ATP，O2-·4、光合磷酸化机理（1)化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）动力及其来源发生部位：ATP合酶Note：ATP和NADPH贮藏的是活跃的化学能，合称同化力（assimilatorypower）化学渗透假说化学渗透学说(chemiosmotictheory)由英国的米切尔(Mitchell,1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上③膜上有偶联电子传递的质子转移系统④膜上有转移质子的ATP酶在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(protonmotiveforce,pmf)，并由质子动力推动ATP的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。A、化学渗透学说的实验证据①两阶段光合磷酸化实验

指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成ATP的实验。

1962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态(Z*)的存在。1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。起初认为Z*是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化中间物学说。现在知道高能态即为膜内外的H+电化学势。所谓两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了跨膜的H+电化学势，暗中利用H+电化学势将加入的ADP与Pi合成ATP。②酸-碱磷酸化实验贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的pH下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。这个H＋梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并不照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据黑暗下酸-碱磷酸化实验③光下类囊体吸收质子的实验对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内H+浓度高而膜外较低的缘故。电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP。以上实验都证实了米切尔的化学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了1978年度的诺贝尔化学奖质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的头“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的柄“CFo”。ATP酶由九种亚基组成，分子量为550000左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。B、ATP合成的部位——ATP合酶

ThemodelofBoyer'sbindingchangemechanism.Theαandβsubunitsconfigurethreenucleotidebindingsites:O,whichprovidestheearlybindingsiteforADPandinorganicphosphate,L,towhichtheADPandinorganicphosphatebindaftermigratingfromO,andT,whichtightlybindsATP.EnergyensuingfromthemovementofprotonsfromthechloroplastlumentothestromadrivestherotationoftheγsubunitofCF1,andtheinterconversionofthebindingsitesandthereleaseofanATPmolecule.(FromMalkinandNiyogi2000,afterCrossandDuncan1996.)ChloroplastATPsynthase光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类囊体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合酶在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量与H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQ穿梭将H+泵到膜内UQ（泛醌）穿梭将H+泵到膜外Mitochondrialelectrontransportchain四、碳同化植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。CO2→有机物ATP和NADPH中活跃化学能→有机物中稳定化学能碳同化部位：叶绿体基质卡尔文循环（C3途径）C4途径CAM途径（景天科酸代谢途径）碳同化根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类（一）卡尔文循环（光合环、还原戊糖磷酸途径、C3途径）指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。1、羧化阶段1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。固定最初产物的确定←14CO2热乙醇光(1)饲喂14CO2与定时取样

向正在进行光合作用的藻液中注入14CO2使藻类与14CO2接触，每隔一定时间取样，并立即杀死。

H14CO3-+H＋→14CO2+H2O

(2)浓缩样品与层析：用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行双向纸层析，使光合产物分开(3)鉴定分离物：采用放射自显影技术，鉴定被14CO2标记的产物并测定其相对数量。(4)设计循环图：根据被14C标记的化合物出现时间的先后，推测生化过程。短时间内(5秒，最终到0.5秒钟)14C标记物首先出现在3-磷酸甘油酸(PGA)上，说明PGA是光合作用的最初产物。

14C化合物：30s：C3，

C4，

C5，

C6，

C7等2s：只有C3，即：3-磷酸甘油酸（PGA)（化了3年时间），所以又叫C3途径CO2受体的确定起先猜测CO2是与某一个2碳的片断结合生成3碳的PGA，然而情况并非如此。当光下把CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有5个C的核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)，当它接受CO2后，分解为2个PGA分子。用光照和黑暗的间断,与CO2的间断供应,来分析产物的变化,确定受体为RuBP,从而推导出了结（7年）关键酶：Rubisco(ribulose

bisphosphate

carboxylase/oxygenase)经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环。由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。羧化反应方程2、还原阶段指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为3-磷酸甘油醛的反应过程。有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化羧化反应产生的PGA是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成PGAld的醛基。当CO2被还原为PGAld时，光合作用的贮能过程便基本完成。还原反应方程DPGADPGAPGAld3、更新阶段指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的过程。3-磷酸甘油醛→→……→→RuBP包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。光合碳还原循环羧化还原再生CalvincycleC3途径的总反应式3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+9Pi+6NADP+可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。再C3途径的总反应式可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+9ADP+9Pi+6NADP+自身催化：增加RuBP的再生光调节：光照提高暗反应酶的活性。照光PQ将H+泵入类囊体腔，Mg2+交换进入基质，有利于酶活性提高。光合产物转运调节：磷酸转运体将磷酸丙糖与胞质中的Pi等量交换从叶绿体转运到细胞质，Pi有利于3-磷酸甘油醛从叶绿体运出。PGA合成蔗糖释放Pi，使细胞质Pi浓度增加，有利于PGA交换运出叶绿体。4、卡尔文循环的调节（二）C4途径1、

C4途径的发现2、C4植物叶片结构特点3、C4途径的反应过程4、C4植物比C3植物光合效率比较自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。1954年，澳大利亚的哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。

1、

C4途径的发现1966-1970年，哈奇(M.D.Hatch)和斯莱克(C.R.Slack)重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4plant)。C4植物高梁甘蔗田

粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米最初固定的产物是四碳化合物（草酰乙酸OAA）关键酶：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC)在叶肉细胞中固定CO2，草酰乙酸转变成苹果酸或天冬氨酸后运到维管束鞘细胞，在鞘细胞中释放CO2

，参与卡尔文循环。起源于热带植物，玉米，甘蔗等。2、C4植物叶片结构特点有两类光合细胞：叶肉细胞(MC)和维管束鞘细胞(BSC)。C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型MC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz,德语)结构，C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，叶绿体缺基粒或发育不良，线粒体和其它细胞器较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。C3C43、C4途径的反应过程C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)，OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；②转移通过胞间连丝从叶肉细胞转移到微管束鞘细胞（BSC）。③脱羧与还原在鞘细胞中，C4酸脱羧释放CO2，CO2由C3途径同化；④底物再生脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。C4途径的3种类型4、C4植物比C3植物光合效率高解剖结构上：C4植物花环型结构，叶肉细胞固定CO2

，起CO2泵作用，提高卡尔文循环场所（鞘细胞）CO2浓度。鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。生理上：PEPC活性是RuBPC活性的60倍。C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3－的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物光呼吸很弱。BSC中有高浓度的CO2从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；

但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式

景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM

(

Crassulaceanacidmetabolism)途径（三）景天科酸代谢（CAM途径）CO2固定时间：晚上，并以苹果酸贮藏在液泡中关键酶：PEPC白天苹果酸从液泡释放到叶绿体参与卡尔文循环CAM植物与干旱环境有关，景天，仙人掌，菠萝等CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。FiniSaguarocactus剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹昙花CAM植物-瓦松属瓦松属1多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜Agoodsummary...(四）C３、C４、CAM植物的特性比较及鉴别1、C3、C４、CAM植物的特性比较及鉴别

(1).特性比较

C３植物，C４植物和CAM植物的光合作用与生理生态特性有较大的差异。（2）鉴别方法

(1)从同位素比区分

(2)从进化方面区分

(3)从分类学上区分

(4)从地理分布区分

(5)从植物外形区分常用碳同位素比。所谓碳同位素比是指样品与标样(美洲拟箭石,一种古生物化石，其13C/12C为1.116‰)之间碳同位素比值的相对差异，以δ１３C(‰)表示：δ１３C(‰)=〔(试样的

13C/12C)/(标样的13C/12C)-1〕×1000碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是基于各类植物对１2C与１３C的亲和力不同。C3植物的Rubisco是以CO2为底物,固定１2C比１３C要容易些，C4植物的PEPC则是以HCO３-为底物，固定１2C和１３C的速率基本相等。将植物体燃烧释放出来的CO2分别按１２CO2和１３CO2进行定量分析，测定的结果，C３植物的δ１３C为-35‰～-24‰，C４植物为-17‰～-11‰，CAM植物为-34‰～-13‰。无论是用干燥的植物或是植物体化石，只需取极少量的样品就能测定δ１３C(‰)（2）鉴别方法(1)从同位素比区分

(2)从进化方面区分

(3)从分类学上区分

(4)从地理分布区分

(5)从植物外形区分C３植物较原始，C4植物较进化。蕨类和裸子植物中就没有C4植物，只有被子植物中才有C4植物。木本植物中未发现C4植物，只有草本植物中有C4植物。由于单子叶植物比双子叶植物进化程度高，因此单子叶植物中C4植物约占C4植物总数的80%，而双子叶植物中C4植物较少，只占双子叶植物总数的0.2%。（2）鉴别方法(1)从同位素比区分

(2)从进化方面区分

(3)从分类学上区分

(4)从地理分布区分(5)从植物外形区分

C4植物多集中在单子叶植物的禾本科中，约占C4植物总数的75%，其次为莎草科。危害最严重的18种农田杂草有14种是C4植物，它们生长得快，具有很强的竞争优势。例如稗草、香附子、狗牙根、狗尾草、马唐、蟋蟀草等都是C4植物。双子叶植物中C4植物多分布于藜科、大戟科、苋科和菊科等十几个科中。而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过C4植物。（2）鉴别方法(1)从同位素比区分(2)从进化方面区分

(3)从分类学上区分

(4)从地理分布区分

(5)从植物外形区分

由于C３植物生长的适宜温度较低，而C4植物生长的适宜温度较高，因而在热带和亚热带地区C4植物相对较多，而在温带和寒带地区C３植物相对较多。在北方早春开始生长的植物几乎全是C３植物，直至夏初才出现C4的植物。CAM植物主要分布在干旱、炎热的沙漠沙滩地区。（2）鉴别方法(1)从同位素比区分(2)从进化方面区分

(3)从分类学上区分

(4)从地理分布区分

(5)从植物外形区分由于C３植物栅栏组织和海绵组织分化明显，叶片背腹面颜色不一致，而C4植物分化不明显，叶背腹面颜色较一致，多为深绿色。C３植物BSC不含叶绿体，外观上叶脉是淡色的，而C4植物BSC有叶绿体，叶脉就显现绿色，具有花环结构。C３植物叶片上小叶脉间的距离较大，而C4植物小叶脉间的距离较小。测一下CO２补偿点，或光下CO２释放量(光呼吸速率)。通常C4植物的这两个测定值都较低。CAM植物的生长量大多很低。一般CAM植物是多肉型的，往往具有角质层厚、气孔下陷，叶面上有蜡质层等旱生特征。2、C３、C４、CAM植物的相互关系从生物进化的观点看，C４植物和CAM植物是从C３植物进化而来的。在陆生植物出现的初期，大气中CO2浓度较高，O2较少，光呼吸受到抑制，故C３途径能有效地发挥作用。随着植物群体的增加，O2浓度逐渐增高，CO2浓度逐渐降低，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环境的影响，也逐渐发生了相应的变化。如出现了花环结构，叶肉细胞中的PEPC和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩CO2机制的C４-二羧酸循环，形成了C３-C４中间型植物乃至C４植物，或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾作用，晚上气孔开启，吸收CO2的CAM植物。不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C３途径，这是光合碳代谢的基本途径。C４途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C３途径的补充。由于长期受环境的影响，使得在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。例如禾本科黍属的56个种内有C４植物种47个，C３植物种8个，C３-C４中间类型1个；在大戟属和碱蓬属内，则同时存在C３、C４和CAM植物。禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C３植物，而在高温少雨地区为C４植物。C３植物感病时往往会出现C４植物的特征，如C３植物烟草感染花叶病毒后，PEPC代替了被抑制了的Rubisco，在幼叶中出现了C４途径。玉米幼苗叶片具有C３特征，至第五叶才具有完全的C４特性。C４植物衰老时，会出现C３植物的特征。也有一些肉质植物在水分胁迫条件下由C４途径转变为CAM途径。CAM植物则有专性和兼性之分。总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。六、光合产物光合产物主要是淀粉，蛋白质、脂肪、有机酸等都是光合作用的直接产物。淀粉在叶绿体中合成，蔗糖在胞质溶胶中合成。磷酸丙糖通过磷酸转运体运输到细胞质。淀粉和蔗糖合成的调节：二者成竞争状态，当胞质Pi低时，限制磷酸丙糖运出叶绿体，淀粉合成加快，蔗糖合成减慢，反之，淀粉合成减慢，蔗糖合成加快。Inthisimage,weseeseveraltypesofphotosyntheticorgansims:fromlefttoright,photosyntheticpurplebacteria,leavesfromhigherplants,andcyanobacteria（蓝细菌）.第四节光呼吸1、概念：绿色细胞依赖光照，吸收O2和释放CO2

的过程。这一过程由叶绿体、过氧化体和线粒体协同完成。(Photorespiration)

暗呼吸不需要光，有无光都可进行。2、光呼吸的发现

1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburgeffect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。

1955年德克尔(J.P.Decher)用红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个CO2快速释放(猝发)过程。

CO2猝发(CO2outburst)现象实际上是光呼吸的“余辉”，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。现在通常把1955年作为发现光呼吸的年代。1971年托尔伯特(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径。底物：乙醇酸（C2环）反应部位：氧化（叶绿体，过氧化酶体），释放CO2（线粒体）关键酶：RuBP加氧酶(Rubisco)Rubisco的特性：双功能酶(P92)3、生化反应光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。Rubiscomakesupabout50%ofthesolubleproteininplantleaves,makingitoneofthemostabundantenzymesinnature图光呼吸途径及其在细胞内的定位

①Rubisco；②磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶；③乙醇酸氧化酶；④谷氨酸-乙醛酸转氨酶；⑤丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶；⑥甘氨酸脱羧酶⑦丝氨酸羟甲基转移酶⑧羟基丙酮酸还原酶；⑨甘油酸激酶Photorespiration光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP和FdxRED。C3循环中的一种底物CO2是C2循环的产物；同样地，C2循环的底物O2是C3光合作用的产物。光合作用和光呼吸的联系自身防御体系：消耗多余光能，保护光合细胞器。（还有争议）降低叶绿体间质O2浓度，维持RuBP羧化酶活性。与N代谢有关，合成甘氨酸和丝氨酸，是氨基酸合成的补充。C3植物25％固定产物用于光呼吸，产生NH3。3、生理意义：暗呼吸与光呼吸的区别项目暗呼吸光呼吸对光的要求光下，黑暗下均可进行只在光下与光合作用同时进行底物糖、脂肪、蛋白质、有机酸乙醇酸进行部位活细胞的细胞质→线粒体叶绿体→过氧化物体→线粒体呼吸历程糖酵解→三羧酸循环→呼吸链→未端氧化乙醇酸循环(C2循环)能量状况产生能量消耗能量第五节影响光合作用的因素植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。光合速率（

photosyntheticrate,Pr）:指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量或干物质增加量（μmolCO2/m2s）净光合速率（netPr）或表观光合速率：通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率＝光合速率-呼吸速率真正光合速率（TruePr）如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。真正光合速率=表观（净）光合速率+呼吸速率呼吸速率=光呼吸速率+暗呼吸速率1、光(光强与光质，光饱和点与光补偿点)2、CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)3、温度(三基点)4、水分：缺水时气孔阻力增大，CO2

同化受阻5、矿质：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等6、光合作用的变化(午休现象)影响光合作用的因素1、光照对光合作用的影响光补偿点（LCP）光饱和点（LSP)C3植物和C4植物光补偿点和光饱和点的比较阳生植物和阴生植物光补偿点和光饱和点的比较光抑制暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，净光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。

光强-光合曲线图解

A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段(1)光强-光合曲线

在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。光强-光合曲线图解

A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段光补偿点（lightcompensationpoint）同一叶片在同一时间内，光合速率与呼吸速率相等（即净光合速率为零）时的光强度。从全天看，植物所需的最低光照强度必须高于光补偿点，植物才能正常生长。了解光补偿点在生产上有何意义？（P95)

出现光饱和点的实质是:1、光反应来不及利用过多的光能；2、暗反应跟不上光反应。

光饱和点（lightsaturationpoint）:光合速率开始达到最大值时的光强度。不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。不同植物的光强光合曲线（2）光合作用的光抑制photoinhibitionofphotosynthesis）:当植物吸收的光能超过所需，过剩的光能导致光合效率降低的现象。主要发生在PSⅡ（请查文献）保护机理植物