徐州石灰岩丘陵区主要林分林下植物物种多样性分析

徐州石灰岩丘陵区主要林分林下植物物种多样性分析

生物群落是在特定地理区域内生活在不同地理区域的不同群体的综合体，它们的内部非常复杂。生物多样性是物种数量和平整度的综合计算量。生物多样性不仅反映了群落和栖息地中物种的丰度、变化程度或平坦度，还反映了不同自然地理条件下群落的相互关系。它可以直接或间接地反映群落特征。叶万辉认为物种多样性的形成与维持具有增加、减少和稳定共存3个方面特征,并受到物种自身与外在生境的共同影响。李春义等认为生境的多样性是造成结构组成多样性的根本,植物、动物、微生物等物种的丰富度和多样性与生境密切相关。许多研究成果显示生境与物种多样性有密切联系,并可以通过人为干扰措施改变物种多样性。徐州石灰岩低山丘陵区山地绿化面积少,现有林分结构单一,且以侧柏(Platycladusorientalis)为主要树种。笔者采用丰富度指数、均匀度指数和多样性指数,分析了徐州云龙山、泉山、福山风景区内的针阔混交林植物组成和多样性,以期为该区的风景林改造、荒山绿化和公益林的可持续利用提供理论依据。1材料和方法1.1工侧柏林特点徐州市位于江苏省西北部,苏、鲁、豫、皖4省交界处(116°22′～118°40′E,33°43′～34°58′N)。山地成土母质主要是石灰岩,土壤以石灰土及淋溶褐土为主,山地土层较薄,多为基岩裸露山地,山体坡度一般为10°～25°。徐州市为暖温带湿润半湿润季风气候区,属华北大陆性气候,受东南季风影响较大。地带性植被原以落叶阔叶林为主,现有低山丘陵地主要以人工侧柏林为主,面积约2万hm2,树龄45～55a,树高5～9m,胸径6～13cm。现有林分中的主要树种有侧柏、刺槐(Robiniapseudoacacia)、扁担杆(Grewiabiloba)、桑树(Morusalba)、黄连木(Pistaciachinensis)、构树(Broussonetiapapyrifera)、黑弹朴(Celtisbungeana)、君迁子(Diospyroslotus)、榔榆(Ulmusparvifolia)、麻栎(Quercusacutissinia)、牡荆(Viternegundbvar.cannabifolia)、女贞(Ligustrumlucidum)、三角枫(Acerbuergerianum)、五角枫(A.mono)、白榆(U.pumila)、石榴(Punicagranatum)、黄檀(Dalbergiahupeana)、山合欢(Albiziakalkora)、胡枝子(Lespedezabicolor)、算盘子(Glochidionpuberum)、柘树(Cudraniatricuspidata)、枣(Ziziphusjujuba)等,林下草本稀少,且没有形成明显层次。1.2调查和研究方法调查样地设在能代表区域主要人工林类型的泉山、福山和寿山。2008年3月至6月,采用典型样地法布置7个规格为25m×25m的定位样地(表1)。群落学调查采用5m×5m方格网法,记录树高≥4.0m的乔木种名、胸径、树高、冠幅、枝下高,同时记录林下更新树种的幼苗、幼树和伴生灌木的种名、高度、地径、冠幅、数量等。此次研究中灌木层指所有高度(H)符合4.0m>H≥1.5m的植株;幼苗或幼树指高度H<1.5m的木本植株。此外,由于调查区主要林分类型中林内草本稀少,研究未单独调查草本植物情况。1.3均匀度的测定重要值等的计算方法见文献;物种丰富度测定采用Patrick指数(dP);多样性指数分别采用Simpson多样性指数(SSP)和Shannon-Wiener多样性指数(SSW)进行测定。均匀度测定采用Pielou均匀度指数,JSW指基于Shannon-Wiener多样性指数的均匀度指数,JSP指基于Simpson多样性指数的均匀度指数;相似性系数采用Sorenson指数计算。2结果与分析2.1主要林分类型及生长状况调查发现,在所有林分类型中乔木层植物共有14科18属,其中植物种较多的科有桑科3属3种,分别是构树、桑树、柘树;榆科2属3种,分别是白榆、榔榆、黑弹朴(表2)。灌木层植物中共出现18科22属,其中出现植物种较多的科有榆科2属4种,分别是白榆、榔榆、朴树(Celtistetrandra)、黑弹朴;木犀科1属3种,分别是女贞、小蜡(Ligustrumsinense)、小叶女贞(Ligustrumquihoui)。此外,在各林分林下还发现一些木本植物幼苗,共22科33属,其中出现植物种较多的科有豆科共4属4种,分别是紫荆(Cercischinensis)、刺槐、合欢(Albizziajulibrissin)、国槐(Sophorajaponica);蔷薇科5属5种,分别是火棘(Pyracanthafortuneana)、杜梨(Pyrusbetulaefolia)、桃(Prunuspersica)、野蔷薇(Rosamultiflora)、野山楂(Crataegicuneatae);桑科3属4种,分别是构树、华桑(MoruscathayanaHemsl.var.cathayana)、桑树、柘树;榆科2属4种,分别是朴树、黑弹朴、白榆、榔榆。在不同林分中,乔灌层物种数存在较大差异,其顺序由大到小依次为:侧柏+黄连木+栾树(15种)、侧柏+三角枫+五角枫(12种)、刺槐+白榆(12种)、刺槐+侧柏(11种)、侧柏+黄连木+三角枫(9种)、桑+刺槐(7种)、侧柏(3种)。7个主要林分结构组成情况见表2。由表2可知刺槐、构树、栾树、女贞、小叶女贞在各林分类型中均有分布,而麻栎、金银木(Loniceramaackii)等只在某个特定林分出现,属现有人工林中的偶见种。从幼苗数量上来看,幼苗数量最多的是栾树,其次是构树,这两者不仅数量多,分布也广。在自然演替过程中这些幼树、幼苗有可能成为林分中占主导地位的建群种。调查结果还显示,乔木层中侧柏在7个林分类型中的6个出现(仅未出现在桑+刺槐林分中),但在灌木层中侧柏未作为常见树种出现,在所有灌木样方中仅有侧柏幼树202株,幼苗9株(表2)。据此可以认为,目前侧柏仍是各林分类型中的优势树种,但由于在林分中缺少侧柏幼树和幼苗,其优势树种地位很难维持,在林分演替过程中将可能被淘汰。现有林分中林下侧柏数量较少的主要原因是侧柏属阳生性树种,其在林分密度较大,立地条件较差区域,种间竞争激烈,林下幼苗很难成活。表2中的数据还表明,构树在所有调查林分的灌木层中均有出现,林下幼苗、幼树数量较多,且当林分密度较低时,构树在数量上有明显优势。此外,刺槐、女贞、栾树的林下幼树、幼苗在6类林分中出现,说明这3种树种有着较强的自然更新能力,能维持各自种群的自然更新。此外,在各林分类型中灌木和乔木层中的植物几乎都是阳性树种,而且乔木层植物数量与灌木层植物数量呈现一定的反比规律,即随着乔木层植物数量的降低,林下植物种数和个体数都有一定程度增加。2.2森林植物多样性分析2.2.1乔木层丰富度不同林分物种丰富度见图1。由图1可知,在同一林分类型中灌木层木本植物丰富度均要高于乔木层;不同林分间物种丰富度有较大差异,乔木层、灌木层丰富度大小顺序呈现相近趋势,乔木层丰富度由大到小依次为:侧柏+黄连木+栾树林分、刺槐+白榆林分、侧柏+三角枫+五角枫林分、侧柏+黄连木+三角枫林分、桑+刺槐林分、刺槐+侧柏林分、侧柏林分;灌木层丰富度由大到小依次为:侧柏+黄连木+栾树林分、刺槐+侧柏林分、刺槐+白榆林分、侧柏+黄连木+三角枫林分、侧柏+三角枫+五角枫林分、桑+刺槐林分、侧柏林分。结果表明:无论是乔木层还是灌木层,针阔混交林的植物丰富度均要高于侧柏纯林。2.2.2乔木层多样性指数植物多样性指数相对于丰富度是一项能更加全面反映多样性的指标,多样性指数是把物种数、个体数、分布特性等信息结合起来的一个统计量,能定量反映林分中物种的丰富度、变化程度及均匀性。分别采用Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数进行多样性测定结果见表3。由表3可知,在同一林分类型的灌木层中木本植物多样性表现一致,而灌木层大于乔木层;但在对不同林分间进行比较时,发现两种多样性指数测定结果有一定差异,用Simpson多样性指数测定乔木层多样性指数由大到小依次为:刺槐+白榆林分、侧柏+黄连木+三角枫林分、桑+刺槐林分、侧柏+黄连木+栾树林分、侧柏+三角枫+五角枫林分、刺槐+侧柏林分、侧柏林分,灌木层多样性指数由大到小依次为:侧柏林分、刺槐+侧柏林分、侧柏+黄连木+栾树林分、侧柏+黄连木+三角枫林分、刺槐+白榆林分、侧柏+三角枫+五角枫林分、桑+刺槐林分;而用Shannon-Wiener多样性指数测定的结果由大到小依次为:刺槐+白榆林分、侧柏+黄连木+栾树林分、侧柏+黄连木+三角枫林分、侧柏+三角枫+五角枫林分、桑+刺槐林分、刺槐+侧柏林分、侧柏林分,灌木层多样性指数由大到小依次为:刺槐+侧柏林分、侧柏+黄连木+栾树林分、侧柏+黄连木+三角枫林分、刺槐+白榆林分、侧柏+三角枫+五角枫林分、桑+刺槐林分、侧柏林分。因此,两种方法测定的乔木层植物多样性指数最高和最低林分类型相同,而在灌木层的测定结果稍有不同,原因之一可能是多样性指数受到取样面积影响;原因之二可能是由于Shannon-Wiener指数与丰富度关系密切,而Simpson指数指数与丰富度关系较远,具体表现为Simpson指数对常见种敏感,Shannon-Wiener指数对稀少种敏感。因此Shannon-Wiener指数被认为是一种能较好反映个体密度、生境差异、林分类型、演替阶段的指数,而Simpson指数被认为是能较好反映林分优势度的指标。鉴于上述结果,在判别不同林分生物多样性时,采用两种以上的测定方法进行分析,可以降低由于测定方法的不同而对结果造成的影响。2.2.3林分合作关系林分共有种和相似系数是反映物种多样性的重要指标之一。林分间木本植物共有种数较少,在0～7种之间(表4)。林分间相似系数变化较大,范围为0～0.7826。侧柏林分和桑+刺槐林分、刺槐+侧柏林分和刺槐+白榆林分之间相似系数分别为0.142、0.1333,林分间有着较大差异性;侧柏+黄连木+刺槐林分和侧柏+三角枫+五角枫林分、刺槐+侧柏林分和刺槐+白榆林分,相似性系数分别达到0.7619、0.7826,林分间相似性较高。从理论上分析,在自然状态下的一定尺度空间范围内,气候、土壤等生境条件相同或相近,只要林分的建群种一致,其林内植物应有较高的相似性和较多的共有种。因此,可以认为以侧柏为优势树种的林分与自然状态下次生演替形成的林分间有着较大差异,林分结构有待进一步优化调整,以逐步实现林分结构的稳定。3后生林分物种丰富度(1)在徐州石灰岩山地主要林分类型中,各层出现木本植物所属科、属的数量顺序为:灌木层大于乔木层,其中乔木层共有14科18属,出现植物种较多的科是桑科3属3种;灌木层中共有18科22属,出现植物种较多的科是榆科2属4种;在各林分林下还发现一些木本植物幼苗,共有22科33属。在主要林分类型中,灌木和乔木层中的植物几乎都是阳性树种,侧柏目前是林分中的重要优势树种,但由于缺乏更新幼树、幼苗,林分结构不稳定,今后可能被其他树种替代。刺槐、栾树等阔叶树种在乔灌层及林下幼苗层均有大量出现,且生长势较好,对环境较为适应。(2)在同一林分中,灌木层木本植物物种丰富度均要高于乔木层,不同林分间物种丰富度有较大差异,乔木层、灌木层丰富度大小顺序呈现相近趋势。(3)用Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数进行物种多样性测定,结果表明在同一林分灌木层中木本植物物种多样性表现一致,为灌木层大于乔木层;但在对不同林分进行比较时发现两种多样性指数的测定结果有一定差异,这可能是在不同林分中设定取样面积和两种多样性测定方法反映信息侧重点不同共同影响的结果。(4)林分相似性比较结果显示,不同林分间相似系数变化较大,变化范围为0～0.7826。侧柏次生林分和泉山的桑+刺槐林分、刺槐+侧柏林分和刺槐+白榆林分之间相似系数分别为0.1429、0.1333,表明部分林分间有着较大的差异性,林分相似性低;侧柏+黄连木+刺槐林分和侧柏+三角枫+五角枫林分、刺槐+侧柏林分和刺槐+白榆林分,相似性系数分别达到了0.7619、0.7826,表明林分间相似性较高。(5)徐州地区以人工侧柏林为先锋树种形成的针阔混交林,林分结构简单,物种丰富度和多样性较低。由于在造林初期,侧柏作为先锋树种被用于徐州石灰岩山地的植树造林,使侧柏在现有林分乔木层中仍占据优势