秦岭太白山区不同林分下鹿蹄草的土壤养分和酶活性

秦岭太白山区不同林分下鹿蹄草的土壤养分和酶活性

鹿蹄草是多年生草本植物，也是典型的喜阴植物。它具有很强的抗荫性和抗寒性。通常生长在落叶林和针叶林下。由于养分积累，灌木层和草本层中的有机养分含量丰富，因此芦苇层和草本层的发育是良好的。全世界共有鹿蹄草属植物30余种,多分布于北半球的温带和寒温带地区,其中我国是其主要分布区,有27种(3变种)。研究表明,在秦岭地区主要有鹿蹄草、普通鹿蹄草、皱叶鹿蹄草和紫背鹿蹄草等4种鹿蹄草,多生长在海拔1300~2800m的阔叶林和针阔混交林下。自20世纪以来,工业、生物、化工等领域的迅猛发展,促进了鹿蹄草资源的深度开发,随着对鹿蹄草研究的逐步推进,人们对其在药用、园林绿化等方面的认识也逐渐加深,但对其根际土壤的研究较少,所以研究鹿蹄草生境根际与非根际土壤的性质具有重要意义。由于野生鹿蹄草具有重要的药用价值,被大量采挖与利用,其资源逐渐减少,因此,开展其野生资源调查工作具有重要意义。植物根际作为植物与土壤环境最紧密的接触面,对环境更为敏感。通过研究根际,可以了解植物生境的变化,因而受到许多学者的重视。土壤酶作为土壤中一类具有专性催化作用的蛋白质,几乎参与了土壤中的所有生物化学反应,在土壤生态系统的物质循环和能量流动方面扮演着重要的角色。土壤酶对环境和管理因素的变化具有较强的敏感性,对土壤肥力有重要影响,同时其活性测定方法简单、操作性强,因此,其被看作是比较理想的反映土壤质量的综合度量指标之一。本研究分析了秦岭太白山区不同林分下鹿蹄草根际和非根际土壤养分和酶活性状况,探讨了其空间变异规律,以期为野生鹿蹄草资源的保护提供依据。1材料和方法1.1分段气候条件研究区域位于陕西省眉县太白山区蒿坪保护区(34°01′~34°05′N,107°41.61′~107°43.22′E),海拔1300~2800m,位于秦岭山脉中段,属于典型的暖温带半湿润气候区。该区域雨热同期,冬春干旱,夏秋多雨,年平均气温12.9℃,年平均降雨量609.5mm,年平均日照时间2015h,光照热量充足,无霜期160d。此外,该区域有明显的气候垂直带,年平均气温在海拔1000~2000m为11.4℃,2000m以上低于8℃,并随着海拔的升高而递减。研究区土壤在海拔1400m以下为淋溶褐土,1400~2400m为棕壤土,2400~2800m以暗棕壤土为主。土层厚度一般在50cm以上,腐殖质层厚度为3~10cm。1.2土壤分析方法根据野外调查中掌握的鹿蹄草的分布规律,选择锐齿栎×三桠乌药、锐齿栎×漆树、锐齿栎纯林、红桦×华山松4块林地作为研究对象(表1)。2010-08,采用抖落法采集根际和非根际土壤样品,用无菌袋承装,密封、低温保存。土样经室内风干研磨,过孔径1mm筛后分别测定土壤速效养分和酶活性;另取土样风干研磨,过0.25mm筛后测定土壤全量养分。土壤化学分析采用森林土壤标准分析方法进行。过氧化氢酶活性用高锰酸钾滴定法测定,以单位质量土消耗的高锰酸钾(mL)表示;脲酶活性用苯酚钠比色法测定,以24h后每g土生成的氨(mg)来表示;转化酶活性用3,5-二硝基水杨酸比色法测定,以24h后每g土中的葡萄糖(mg)表示;酸性磷酸酶活性用磷酸苯二钠法测定,以12h每g土产生的酚(mg)表示。1.3采样数据显著性分析数据分析和处理使用Excel2010和SPSS16.0。用单因素方差分析法(one-wayANOVA)分析数据的差异显著性,并应用最小显著差数法(LSD)进行多重比较,由于各采样数据均服从正态分布,故用Pearson相关系数两两比较进行相关分析,显著性设为α=0.01和0.052个水平。用富集率表征根际对土壤养分与酶活性的富集程度:富集率=[(根际某指标含量-非根际某指标含量)/非根际某指标含量]×100%。2结果与分析2.1有机质含量在不同林分间的分布规律土壤有机质是土壤养分的主要来源,它不仅能增强土壤的保肥和供肥能力,提高土壤养分的有效性,还可以增强土壤的缓冲能力等。由图1可知,不同林分下鹿蹄草根际有机质平均富集率为34.64%,除林地Ⅰ外,其他林地根际与非根际土壤有机质含量差异均达到显著水平,有机质表现出在根际周围聚集的特性。鹿蹄草根际和非根际土壤有机质含量在不同林分间均表现为红桦×华山松林>锐齿栎纯林>锐齿栎×漆树林>锐齿栎×三桠乌药林。不同林分下,鹿蹄草根际土壤pH值比非根际土壤平均低0.25,但差异均不显著。鹿蹄草根际和非根际土壤pH在不同林分间表现为锐齿栎×三桠乌药林较低,红桦×华山松林最高。2.1.2全氮和有效氮2.1.3对试验地土壤全磷含量的分析由图3可知,不同林分下,鹿蹄草根际全磷平均富集率为52.71%,除林地Ⅱ外,其他林地根际与非根际土壤的全磷含量差异均达到显著水平。而土壤速效磷也呈现出与全磷相似的规律,其根际平均富集率为114.02%,除林地Ⅰ外,其他林地根际与非根际土壤的速效磷含量差异均达到显著水平。鹿蹄草根际土壤全磷与速效磷含量在不同林分下均有差异,表现为红桦×华山松林>锐齿栎×漆树林>锐齿栎纯林>锐齿栎×三桠乌药林,而且红桦×华山松林下鹿蹄草的根际土壤全磷与速效磷含量均显著高于其他3种林分;非根际土壤表现与之相似。2.1.4鹿蹄草根际土壤中的高效性状由图4可知,不同林分下,鹿蹄草根际土壤全钾平均富集率为-3.57%,且林地Ⅰ、Ⅱ根际与非根际土壤的全钾含量差异均不显著,说明土壤全钾含量在根际与非根际保持相对稳定。鹿蹄草根际土壤全钾含量最大为锐齿栎×漆树林(18.64g/kg),比红桦×华山松林(13.31g/kg)高40.05%。根际土壤中速效钾含量则表现出不同的规律,鹿蹄草根际土壤速效钾平均富集率为96.38%,除林地Ⅰ外,其他林地根际土壤速效钾含量均显著高于非根际土壤,表现出明显的根际聚集特征。在不同林分下,鹿蹄草根际土壤速效钾含量表现为红桦×华山松林>锐齿栎纯林>锐齿栎×漆树林>锐齿栎×三桠乌药林,非根际土壤速效钾含量表现为红桦×华山松林>锐齿栎×漆树林>锐齿栎×三桠乌药林>锐齿栎纯林。2.1.5不同林分土壤酶活性土壤中的一切生物化学反应都是在酶的催化下进行的,因此酶活性的高低通常是土壤中生物活性和土壤肥力的重要标志。不同林地鹿蹄草根际与非根际土壤的脲酶、转化酶、过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性变化见图5。由图5可知,不同林分下,鹿蹄草根际土壤脲酶活性比非根际土壤平均高32.04%,除林地Ⅱ外,其他林地根际土壤脲酶活性均显著高于非根际土壤。在不同林分间,鹿蹄草根际土壤脲酶活性表现为红桦×华山松林>锐齿栎纯林>锐齿栎×三桠乌药林>锐齿栎×漆树林,非根际土壤脲酶活性表现为红桦×华山松林>锐齿栎×漆树林>锐齿栎×三桠乌药林>锐齿栎纯林。鹿蹄草根际土壤转化酶活性比非根际土壤平均高22.40%,除林地Ⅰ、Ⅳ外,其他林地根际土壤转化酶活性均显著高于非根际土壤。鹿蹄草根际土壤转化酶活性在不同林分间表现为锐齿栎纯林>红桦×华山松林>锐齿栎×漆树林>锐齿栎×三桠乌药林,非根际土壤转化酶活性表现为红桦×华山松林>锐齿栎纯林>锐齿栎×漆树林>锐齿栎×三桠乌药林,表现出随海拔梯度升高(林分不同)转化酶活性增强的变化趋势。鹿蹄草根际土壤过氧化氢酶活性比非根际土壤平均高30.57%,除林地Ⅰ、Ⅱ外,其他林地根际土壤过氧化氢酶活性均显著高于非根际土壤。鹿蹄草根际土壤过氧化氢酶活性在不同林分间表现为锐齿栎纯林>红桦×华山松林>锐齿栎×漆树林>锐齿栎×三桠乌药林,且相互间变异较大;非根际过氧化氢酶活性表现为锐齿栎×漆树林>红桦×华山松林>锐齿栎纯林>锐齿栎×三桠乌药林。鹿蹄草根际土壤酸性磷酸酶活性比非根际土壤平均高8.17%,除林地Ⅳ外,其他林地根际与非根际土壤酸性磷酸酶活性差异均不显著。在不同林分间,鹿蹄草根际土壤酸性磷酸酶活性表现为锐齿栎×漆树林>锐齿栎纯林>红桦×华山松林>锐齿栎×三桠乌药林,非根际土壤酸性磷酸酶活性表现为锐齿栎纯林>锐齿栎×漆树林>红桦×华山松林>锐齿栎×三桠乌药林。2.2有关高羊茅根间土壤养分和酶活性的分析2.2.1酶活性与酶活性的相关性鹿蹄草根际土壤养分与酶活性的相关分析结果(表2)表明,土壤有机质含量与4种酶活性均呈极显著正相关;全氮含量与脲酶、过氧化氢酶活性呈极显著正相关,与转化酶活性呈显著正相关;全磷含量与脲酶活性呈极显著正相关;除酸性磷酸酶外,全钾含量与其他3种酶活性均呈负相关,且与脲酶、过氧化氢酶活性相关性达到显著水平;速效磷含量与脲酶活性呈极显著正相关,而速效钾与4种酶活性均呈极显著正相关;pH与脲酶、转化酶、酸性磷酸酶活性均呈极显著正相关,与过氧化氢酶活性呈显著正相关;除脲酶与酸性磷酸酶之间相关性不显著外,其他酶两两之间相关性均达显著或极显著水平。2.2.2种酶活性的相关性鹿蹄草非根际土壤养分与酶活性的相关分析结果(表3)表明,土壤有机质含量与脲酶、转化酶活性均呈极显著正相关;全氮含量与转化酶活性呈极显著正相关,与脲酶活性呈显著正相关;全磷含量与脲酶、转化酶活性呈极显著正相关,与过氧化氢酶活性呈显著正相关;全钾含量与脲酶活性呈极显著正相关,与过氧化氢酶活性呈显著正相关,与转化酶、酸性磷酸酶活性均呈一定程度的负相关;有效氮含量与4种酶活性均呈一定程度的负相关,其中与转化酶、酸性磷酸酶活性的相关性均达极显著水平;速效磷含量与脲酶、转化酶和过氧化氢酶活性均呈极显著正相关,与酸性磷酸酶活性呈显著正相关;速效钾含量与脲酶、过氧化氢酶活性均呈极显著正相关,与转化酶活性呈显著正相关;pH与脲酶、过氧化氢酶活性呈极显著正相关;除过氧化氢酶与脲酶和酸性磷酸酶之间相关性达极显著或显著水平外,其他酶两两之间相关性均不显著。3结论和讨论3.1不同根之间土壤养分和酶活性的变化之间的差异3.1.1土壤环境和植物根际土壤养分含量在同一林分下,鹿蹄草根际土壤有机质、氮素、磷素含量均高于非根际土壤,表现出明显的根际聚集现象,这与前人的研究结果相一致,可能是由于植物的光合产物以根系分泌物和死亡细根的形式沉积于根际土壤,同时,根系从土壤中摄取养分和水分,也向土壤中溢泌质子、离子并释放大量有机物质,这不仅为根际微生物提供了丰富的碳源,而且极大地改变了根际微区的土壤环境,从而对根际土壤养分含量产生了较大的影响。鹿蹄草根际微生物活性增强,可以分泌活化根际养分的物质,同时根系也对周围的养分进行吸收,使其向根际聚集,这在很大程度上也受到根际环境和生物综合因素的影响和制约。由于土壤中全钾含量主要取决于成土母质,所以在根际与非根际土壤间全钾含量保持基本稳定,而在鹿蹄草根际,活化根际养分的分泌物增加以及根系对速效钾的选择性吸收,使速效钾更容易在根际周围聚集,从而出现了全钾和速效钾含量分布规律不一致的现象。根际土壤pH值低于非根际土壤,这主要是由于植物根系养分吸收相偶联的质子,加上有机酸的分泌作用,从而使阴阳离子吸收不平衡所致。磷素与氮素在鹿蹄草根际均表现出聚集效应,这是根系产生的含氮、磷的分泌物、死亡的根系和大量的根际微生物等有机物质在根际聚集,以及根系选择性吸收营养的结果。鹿蹄草根际土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性平均值均高于非根际土壤,这主要是由于根系向根际土壤分泌大量有机物质(包括各种酶),而且土壤中的微生物在受到环境因素刺激时,也会不断地向根系周围土壤分泌酶,致使根际内外的酶活性存在较大差异。3.1.2不同林分类型土壤酶活性在不同林分下,鹿蹄草根际和非根际土壤中,除全钾含量保持相对稳定外,其他各养分均受林地生物多样性与海拔的综合影响。Zhang等研究发现,不同气候条件下的植被,其不同的根系分泌物和植物残体对根际土壤性质有重要影响;其中,土壤有机质、全氮含量都随着海拔的升高而递增,土壤有效氮含量则呈现出随海拔升高而降低的趋势,土壤酶活性变化不明显。根际和非根际土壤pH在不同林分间表现为锐齿栎×三桠乌药林较低,红桦×华山松林最高,这与常庆瑞等的研究结论相反,这可能与所选的鹿蹄草生境林分组成差异有关。此外,因海拔变化引起的林分结构和生物多样性差异对鹿蹄草生境土壤酶活性也有重要的影响,林下灌木和草本植物的种类和多样性,使林下植被的优势种各异,而林下植物又通过根系分泌物和凋落物等影响土壤酶活性。肖慈英等研究表明,松栎混交林凋落物分解速度不及栎林凋落物,但较松林则大为提高。此外,低海拔地区可能还受到人为因素等外界干扰,从而在一定程度上影响了土壤酶的分布规律,而高海拔地区所受外界干扰程度小,整个土壤系统的化学性质基本保持了原有的稳定特性。3.2根际和非根际土壤酶活性的关系土壤酶活性与土壤中的有机质、氮素、磷素含量存在相关性,可以客观地反映土壤的肥力状况。本研究中,鹿蹄草根际和非根际土壤中的有机质、氮素、磷素、pH与酶活性均表现出一定的相关性,表明土壤酶活性在很大程度上反映了根际和非根际土壤的营养水平,这对鹿蹄草生境土壤的评价尤为重要。鹿蹄草生境土壤酶的敏感表征性以及其与土壤中主要养分含量间的相关性表明,土壤酶可以用作评价土壤肥力的指标之一。值得注意的是,鹿蹄草根际土壤有机质含量与4种酶活性均存在极显著正相关,非根际土壤有机质含量与酶活性相关性也较高,表明有机质不但是氮和磷的重要来源,而且作为土壤酶的有机载体,其对土壤酶活性的影响也较大,这与李国雷等和何斌等的研究结论一致。与非根际土壤相比,根际土壤有机质、全氮、有效氮含量与酶活性以及4种酶之间的相关性总体上均较高,这可能是由于根际区域的植物与微生物共同作用,导致根际土壤中酶的数量和种类均高于非根际土壤,并矿化和分解土壤中的氮素的缘故;同时也说明,土壤酶在促进土壤有机质的转化及参与土壤物质转化和能量交换中,不仅有其专有性,而且存在着共性关系,Zheng等和Knowalchuk等