种子的形成和发育

第二章种子的形成和发育第一节种子形成、发育的一般过程第二节种子发育过程中的异常现象第三节种子发育过程中的变化第四节种子的成熟一、受精作用1被子植物的受精过程1.1授粉

开花、花药破裂、传粉到柱头上。1.2萌发

外壁破裂，内壁随花粉管伸长。1.3延伸

营养核在花粉管伸长过程中消失，两精核进入珠孔。1.4双受精精核＋卵细胞合子精核＋2极核原始胚乳细胞

第一节种子形成、发育的一般过程2受精方式

珠孔受精合点受精中部受精第一节种子形成、发育的一般过程3远缘或自交不亲和

第一节种子形成、发育的一般过程4裸子植物的受精过程4.1授粉

幼嫩的苞鳞与珠鳞略微张开（胚珠裸露），花粉粒借风力飘落在珠孔溢出的传粉滴上，随液体直接进入珠孔。4.2伸长

花粉粒长出花粉管，到达珠心附近。4.3休眠

花粉管停止伸长，此时（第一年春末）大孢子尚未形成雌配子。4.4受精

第二年夏初颈卵器发育完全。

精子（消失）

精子+卵细胞

合子

胚（2n）新孢子体胚乳（n）雌配子体种皮（2n）老孢子体裸种子二、种子的发育1胚的发育与结构

合子→→原胚期→→幼胚期→→→→→胚成熟期(短暂休眠)

（合子横裂）

（球形）（心形）（鱼雷形）

1.1双子叶植物胚的发育与结构整个过程包括：Ⅰ原胚期：合子期，合子伸长期，单细胞期合子2－细胞胚基细胞顶细胞Ⅱ球形胚期胚柄胚胎胚柄Ⅳ鱼雷胚期Ⅲ心形胚期下胚轴根原基茎原基子叶第一节种子形成、发育的一般过程双子叶植物胚的发育：合子经过一段时间休眠后进行分裂合子横裂顶细胞纵裂2次：四细胞，横裂2次：八细胞。上层4细胞胚芽、子叶下层4细胞胚轴基细胞横裂数次胚柄顶端横裂1次中部纵裂2次八细胞上层4细胞胚根下层4细胞根冠末端（泡状）吸器第一节种子形成、发育的一般过程胚的形成和发育1.2单子叶植物胚的发育与结构第一节种子形成、发育的一般过程第一节种子形成、发育的一般过程第一节种子形成、发育的一般过程Ⅲ梨形期第一节种子形成、发育的一般过程Ⅱ球形期ⅣU形期Ⅰ原胚形优

原胚期

休眠解除基细胞各向分裂侧面（腹面）合子纵、横裂球形胚梨形胚斜向横裂1次顶细胞形成一凹沟顶端区盾片的上部、胚芽鞘的一部分

器官形成区胚芽鞘的另一部分、胚芽、胚轴、胚根、胚根鞘、外子叶（退化）

胚柄区胚柄、盾片（内子叶）的下部第一节种子形成、发育的一般过程大头棒形球形U形原胚双子叶植物原胚期球形胚期心形胚期鱼雷形胚期(Y形)单子叶植物原胚期球形胚期梨形胚期(大头棒)U形胚期

胚乳是被子植物种子中贮藏营养物质的组织。双受精时，极核受精形成三倍体的初生胚乳核。初生胚乳核通常不经过休眠，就开始发育而形成胚乳。所以，胚乳比胚的发育时间早，这有利于给胚的发育提供营养。2胚乳的发育第一节种子形成、发育的一般过程2.1游离核型胚乳

受精极核先进行核分裂产生多个游离核，再逐渐形成细胞壁产生胚乳细胞。（单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍，水稻，玉米，棉花，油菜，苹果等）被子植物最普遍的方式。第一节种子形成、发育的一般过程Ⅰ合胞期：三倍体初生胚乳连续分裂，但细胞质不分裂，不形成细胞壁，众多细胞核游离于细胞质中，这个细胞又叫合胞体。Ⅱ

细胞化期：游离的细胞核由外向内地逐渐产生细胞壁，形成胚乳细胞。第一节种子形成、发育的一般过程Ⅲ

分化期：胚乳细胞充满整个胚囊，细胞分裂停止，开始贮藏淀粉和蛋白质，胚乳外层细胞转化为糊粉层细胞。Ⅳ

成熟期：随着籽粒充实度提高，胚乳细胞及其细胞器开始程序性地死亡，成为“营养库”。第一节种子形成、发育的一般过程受精极核进行核分裂后，即形成细胞壁产生胚乳细胞。合瓣花类植物多是这类胚乳（如蕃茄、烟草）。2.2细胞型胚乳第一节种子形成、发育的一般过程2.3沼生目型胚乳发育

初生胚乳核的首次分裂伴随细胞质的分裂，将胚囊腔分隔为二，形成一大、一小两个细胞，大细胞位于珠孔端，小细胞位于合点端。前者可进行多次的游离核分裂，最后形成细胞。后者极少分裂或不分裂，呈合胞体状态。主要存在于单子叶植物沼生目，如泽泻、慈姑等。4外胚乳

部分珠心组织发形成的类胚乳贮藏组织外胚乳是非受精的产物（二倍体）。可见于有胚乳种子（胡椒、姜）、无胚乳种子（如石竹、苋）中。3无胚乳种子胚乳发育过程中，胚乳养料为胚发育时吸收用尽，而养料贮存在子叶中。如大多数双子叶植物。

第一节种子形成、发育的一般过程胚植物胚和胚乳的发育一、无融合生殖单倍体单倍体配子生殖胚囊中的卵细胞不经过受精直接发育成一个单倍体的胚.(小麦.烟草)单倍体无配子生殖胚囊中的反足细胞或助细胞直接发育成单倍体的胚.(水稻.烟草.辣椒)二倍体二倍体孢子生殖胚囊母细胞未经减数分裂产生的胚囊,其中卵细胞末经受精发育成胚.(蒲公英)二倍体无孢子生殖由胚囊以外的珠心（柑橘）或珠被（韭菜）组织中的细胞发育形成的胚，又叫不定胚第二节种子发育过程中的异常现象

二、多胚现象

通常一个受精卵(合子)只能发育成一个胚，但在一些种子中可出现2个或2个以上的胚.产生多胚现象有下列几种情况:1合子分裂产生多胚；(2n)2非配子融合：助细胞、反足细胞受精后产生的胚；(2n)3非配子无融合：助细胞、反足细胞不受精产生的胚；(n)4非孢子无融合生殖：由珠心（柑橘）或珠被（韭菜）组织细胞发育而来的珠心胚、珠被胚--不定胚。(2n)第二节种子发育过程中的异常现象

三、假多胚现象

假多胚是指几个额外胚从同一珠心中的不同胚囊所产生，或通过二个或二个以上含有单独胚囊的珠心互相融合所产生。1胚囊裂生；2同一珠心内的胚囊融合；3含有单独胚囊的珠心融合。第二节种子发育过程中的异常现象

四、无胚现象

种子外形似乎正常但内部无胚的现象。

无胚现象分布也很广，但以伞形科植物为多，如胡萝卜、芹菜等，个别情况下无胚率可达50％。无胚种子无种用价值，应避免产生。

卵未受精（不孕）无胚种子胚早期夭折产生原因生理不协调、维管束不协调昆虫危害

五、种子败育

胚珠能顺利通过受精，但却不能形成具发芽能力的正常种子的现象。

发育早期败育不孕粒瘦秕粒发育中后期败育异常粒第二节种子发育过程中的异常现象

发育中生理上不协调，多发生在不亲和的杂交中发育中结构性不协调，胚根与胚芽的维管束不畅通受病虫危害，又有直接（吃掉胚或寄生其中）和间接（毒素毒害）营养缺乏，多发生在营养弱势部位恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害

种子败育的原因第二节种子发育过程中的异常现象

无融合生殖多胚现象假多胚现象不孕不育单倍体配子生殖非配子融合胚囊融合未融合单倍体非配子生殖胚夭折二倍体孢子生殖合子分裂胚囊裂生生理不协调二倍体非孢子生殖(不定胚)珠心融合结构不协调种子发育过程中的异常现象第三节种子发育过程中的变化

从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分化及营养物质逐渐积累、转化的过程，明显的变化有三个方面，即外形及物理性、物质的输入与转化、发芽力，三方面互为依存，协调发展，种子方能正常发育。一、外形及物理性变化

1形体：

小

细胞增多，扩大

大

含水量降低稍小

（早期）（乳熟期）（完熟期）先长宽、厚2颜色：白（淡绿）绿有色3鲜重：低营养物积累高含水量降低低4干重：低高5密度：一般：低高油质种：低高低

6硬度和透明度：

低高7热容量与导热性：

高低∵水分降低二、生理生化变化即物质的转化与积累，是种子充分发育的物质基础。植株中可溶性物质输入种子

种子可溶物质合成转化

不溶性物质糖类蛋白质脂类

种子在生长发育过程中生理生化变化主要以合成作用为主。淀粉粒脂肪体蛋白质体果种皮胚乳外层胚乳内层可溶性糖、非蛋白态N含量降低淀粉的支/直升高随种子成熟脂肪酸价降低、碘价升高贮藏蛋白（蛋白体）愈多

充分成熟的种子，产量高、品质好。

种子中营养物质积累的规律三、发芽力的变化

种子发芽力一般以发芽势和发芽率表示。

随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般无休眠种子表现此种趋势）

随成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低较高较低（有休眠种子）

生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后才产生发芽力，如银杏（待发育分化种子）种子发育过程中发芽力变化的三种情况第四节种子的成熟

一、成熟的概念和指标

形态成熟

——

种子的形状、大小已固定（收获指标）不变，呈现出品种的固有色

生理成熟

——

种胚具有了发芽能力（种用价值指标）种子成熟含水量降低到一定程度，果种皮、内含物变硬

的指标

呈现所具形状，相应大小，固有色泽种胚具有了萌发能力真正成熟的种子应包括

掌握好种子的成熟指标和形态特征，适期收获，可提高种子产量、品质。有些种子如稻、豆类、十字花科种子，尤其麦类种子，易落粒、易穗发芽——应适时抢收；另有些种子，如玉米，常因苞叶成熟籽粒成熟不一致导致早收减产。玉米在乳线消失、黑色层出现时收获，较苞叶白收获增10-15%。第四节种子的成熟

二、环境条件对种子发育、成熟的影响

种子发育、成熟过程中环境条件的差异，对种子成熟期、产量、品质均有影响。环境因素主要有光强、温度、湿度和土壤营养。

天气晴朗，光合强度大一般温度适当高，昼夜温差大有利于种子产量空气湿度较低（但不能干旱）提高和正常早熟

N、P、K肥合理搭配施用

外界条件对种子成分及成熟过程的影响

1光照光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。

2温度温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度还影响种子的化学成分：

适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。

不同地区大豆的品质不同地区品种Pr质量分数/%油脂质量分数/%北方春大豆39.920.8黄淮海流域夏大豆41.718.0长江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料种子油脂品质较南方好

3空气相对湿度

高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性增高，干物质积累减少。

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