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黑龙江大漂河湿地白头鹤繁殖行为的初步研究

目前,行为生态学已经成为动物生态学的一个吸引人的研究领域。鸟类繁殖的各种复杂行为及其适应性机制是国内外许多鸟类科学家共同关注和研究的问题。现在,白鹤是一种在森林湿地繁殖的大型鸟类,属于世界濒危物种,被中国列为一级保护动物。近年来,由于世界湿地的大规模丧失,白鹤对人工湿地和农业作物区的湿地有很大的依赖。因此,繁殖期间的一些白鹤选择与耕地附近的湿地筑巢,方便根据地内的饲料和水分。迄今有关白头鹤的研究,多侧重于其越冬地和笼养条件,而白头鹤繁殖方面的研究极少,仅Fujimakietal.、李林等曾有过相关报道.为此,作者于2004年4~6月对野生白头鹤在觅食地的各种行为活动进行了详细的观察和研究,旨在于为鹤类的人工驯化、繁殖管理以及野生种群的保护等工作提供科学的理论依据.1白头皇的观察方法研究地点位于黑龙江大沾河湿地自然保护区内乌斯孟林场东南7km处的耕种区,地理坐标为φ(N)48°22′05.5″~48°22′30.8″,λ(E)127°58′23.5″~127°59′03.3″,海拔471~478m,是山坡上开垦的一片耕地(13.4hm2).耕地每年主要种植小麦,前一年正常收割后剩在地面的麦粒,为早春迁来的白头鹤提供充足的食物;西北方向有一池塘(0.52hm2),也是白头鹤的取食地.耕地和池塘周围是未被开垦的塔头草甸,再向四周扩展是自然湿地.为了减少观察时的人为干扰,我们对不同活动地点的白头鹤采取2种方法进行观察记录:①在池塘南岸堤坝的豁口处搭建一简易观测棚,采用摄影、摄像与记录相结合的方式,运用焦点动物取样法对池塘边缘活动的白头鹤进行观察.②在距麦田500m的一个制高点的废旧拖拉机驾驶室内,利用望远镜(15变60倍)以同样的方法进行定点观察,并用录音机以口述的方式记录白头鹤的各种行为.观察期分为繁殖前期(4月11日~4月22日)和繁殖后期(4月23日~5月13日),由于前期雌、雄个体全天成对在觅食地活动,故进行全天观察;而后期雌、雄个体每天4:00~6:00和17:00~19:00单独在觅食地活动(另一只白头鹤在巢中孵卵),因此每天进行2次观察共4h.统计数据时,分别从每天上午和下午2个活动期中选取2h连续观察记录,繁殖前期与繁殖后期选取时间区段一致,即每天4h.此期间共观察262.5h,采集数据165种.上述观察记录数据采用SPSS11.0forWindows软件进行有关的统计分析.2结果2.1白头皇食品安全行为及其他配单在觅食地,白头鹤的行为主要以取食、警戒、游走、保养和求偶行为为主.取食——啄取食物的过程;警戒——抬头四处张望或准备攻击的过程;游走——身体移位的过程;保养——梳理羽毛和各种伸展行为;求偶——雄鹤舞蹈和雌、雄鹤交配行为.此外,由于警戒行为与观察同时发生,因此将观察归属于警戒行为;保养行为主要包括理羽、伸展和摆尾等关心体表的行为;为了统计的方便,将交配行为放入求偶行为的范畴;由于其他行为所占比例甚微,因此忽略.通过对野生白头鹤33d的连续观察,我们得出了白头鹤繁殖期在觅食地各种行为活动的时间分配规律,见表1.从表1可以看出,繁殖前期的白头鹤,一天之中各种行为的时间分配有明显差异.其中取食行为所占比例最大,雄鹤占53.49%,雌鹤44.14%;其次是警戒行为,雌、雄个体分别占全天活动时间的20.88%和38.19%;再次是游走、保养和求偶行为.在繁殖后期,各行为所占比例与前期相似,雌、雄个体均无求偶行为.无论繁殖前期还是后期,白头鹤在觅食地的时间分配中,取食行为占全天活动时间的一半左右,比例最大,说明野生白头鹤在觅食地活动的时间分配主要以能满足自身需要的取食行为为主,同时伴随一些辅助取食的行为,如:警戒、游走等行为.研究表明,繁殖期白头鹤在觅食地不仅各种行为活动的类型及各自所占的比例存在一定的性别差异,而且同一性别或不同性别的个体在不同的繁殖阶段(繁殖前期和繁殖后期)也有很大变化.雌、雄个体间保养行为差异极显著(P<0.001),繁殖前期雌、雄个体间警戒行为差异显著(P<0.05),在其他行为方面也存在一定的差异.不同繁殖阶段,白头鹤的求偶行为出现比例也具有显著差异(P<0.05).2.2不同摄食生境白头皇的行为差异经观察发现,在该研究区域里白头鹤的觅食地主要有2个:一为种植小麦的耕地(13.4hm2);另一个是池塘(0.52hm2).由于白头鹤属杂食性的大型涉禽,因此这两种觅食生境均适合于白头鹤取食.研究表明,繁殖期白头鹤在不同的取食生境中各种行为活动的时间分配具有显著差异性,见表2.用独立样本T-test检验不同取食生境中白头鹤的各种行为的差异.结果表明,白头鹤在不同觅食生境中,取食行为(t=5.32,P<0.01)、警戒行为(t=-3.15,P<0.01)和保养行为(t=-4.33,P<0.01)存在极显著差异;游走行为(t=-1.04,P>0.05)和求偶行为(t=0.71,P>0.05)不存在显著差异.同时研究还发现,不同的天气情况对觅食地白头鹤的保养行为(t=-3.05,P<0.01)影响极显著,阴、雨天白头鹤用于保养行为的时间明显多于晴天用于保养行为的时间.2.3不同繁殖阶段白头皇的活动特性白头鹤在每日各个时间内的行为时间分配存在很大差异,这称为时间分配的日节律.根据白头鹤繁殖季节在觅食地行为活动的实际情况,将白头鹤繁殖期分为繁殖前期(交配期)和繁殖后期(孵卵期)2个阶段.根据白头鹤在不同繁殖阶段一天中不同时间段的行为分配情况,作出白头鹤主要行为在一天内的行为分配曲线,以探讨不同繁殖阶段的白头鹤在觅食地的活动节律(图1).从图中可以看出,白头鹤在2个繁殖阶段在觅食地的活动规律有明显差异.繁殖前期,白头鹤全天(5:30~18:30)在觅食地活动,每日有3个明显取食高峰,分别出现在5:30~6:30、10:30~11:30和17:00~18:00;低谷出现在中午12:00~13:00.同时还发现,白头鹤求偶行为主要出现在10:00和16:00左右,并且持续时间很短,求偶乃至交配后,立刻出现一个取食高峰.在繁殖后期,由于孵卵的原因,白头鹤每日有2个时间段(4:00~6:00和17:00~19:00)单独在觅食地活动.两时间段各有一取食高峰,分别出现在4:30~5:30和17:00~18:00,繁殖后期无求偶行为.3行为时间分配行为活动具有一定的时间分配模式和节律性是很多鸟类的共同特征,特定的时间分配模式是鸟类对周围环境条件的一种适应性机制.由于鹤类雌、雄个体的外部形态没有明显差异,因此鹤类雌、雄个体的鉴别主要依据行为因素.研究表明,白头鹤雌、雄个体间的各种行为在时间分配方面均存在一定的差异,这主要是由白头鹤的性别因素决定的.具体表现为雌雄白头鹤的保养行为和警戒行为的差异.繁殖前期,雄鹤用于保养行为的时间比例明显大于雌鹤,这可能由于雄鹤为了吸引雌鹤与之交配.而雌鹤用于警戒行为的时间比例明显大于雄鹤,从而使雄鹤的取食时间所占比例增大,这可能由于雄鹤为了补充迁徙过程中较雌鹤过度消耗的能量,但这有待进一步研究证实.除此之外,个体的体型大小、自身能量需求、活动空间大小以及气候条件等都可能对其行为活动的时间分配产生影响.研究表明,白头鹤在不同的觅食环境中,取食、警戒和保养行为都存在极显著差异,原因在于两种截然不同的微地貌环境.其主要特点是,麦田中的食物能值含量低,没有天敌、水源和食物竞争者;而池塘则不同,白头鹤在此主要取食鱼、虾等动物性食物,能值含量高.并且池塘附近的林缘有乌鸦和黑鸢活动,与白头鹤争夺食物.两种觅食环境的显著差异必然导致在池塘活动的白头鹤付出较多的时间警戒;并且白头鹤在池塘附近取食可以在较短的时间内获得足够的能量,从而又为自身的保养提供充足的时间.繁殖期白头鹤在觅食地的活动具有一定的节律性,繁殖前期的日取食活动呈现早、中、晚3个高峰,与丹顶鹤的日取食活动相似.而繁殖后期则呈现早、晚2个高峰,与不丹Boomthang的越冬黑颈鹤日取食活动相似,但却不同于繁殖后期仅具一个觅食高峰的丹顶鹤,有此结论,原因在于白头鹤与黑颈鹤均为夜宿地和觅食地分离,每日只选择早晚2个时间段于觅食地活动,而丹顶鹤则全天守侯在巢区(即觅食地).同时还发现,白头鹤繁殖期各种行为的时间预算具有固定的分配.取食行为所占比例最大,其次为警戒、游走行为,保养行为所占比例最小,这与繁殖期丹顶鹤的行为时间预算相似.而白头鹤在觅食地几乎不存在静栖行为,这与越冬地白头鹤的行为类型一致,但各行为的时间分配具有一定差异.与日本山口市八代的越冬种群相比,取食和警戒行为的时间分配比例基本相同,而与上海崇明东滩的越冬种群相比较,各行为类型间均具一定差异.但从整体看,繁殖地白头鹤的保养行为所占比例显著低于越冬地的比例,这说明白头鹤选择配偶的过程很可能是在越冬地完成的.另外,繁殖

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