第二章 原核微生物2

第二节古菌一、古菌的研究过去，由于研究手段技术原因，对古菌的了解很少，一直将它列入细菌范畴内。从1977年起，人们改进了研究方法，发现这类菌在细胞结构、化学组成及生存环境条件等方面的特殊性，所以将它从细菌中划分出来，称为古菌（而细菌则称为真细菌）。现在已将古菌与细菌、真核生物并列（三域）。

二、古菌的特点

1、古菌的形态古菌的细胞形态有球形、螺旋形、板状或杆状，单细胞、丝状体或团聚体。单细胞的大小为0.1~15

m，丝状体长度可达200

m。细胞群体的颜色呈红色、紫色、粉红色、橙褐色、黄色、绿色、墨绿色、灰色和白色。

2、古菌的细胞结构大多数古菌的细胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸，其成分为假肽聚糖（甲烷杆菌属），糖蛋白（甲烷叶菌属、盐杆菌属和硫化叶菌属）或蛋白质（甲烷球菌属、甲烷微菌属、脱硫球菌属）。

古菌的细胞膜脂质是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。由醚键将分支碳氢链与甘油相连接，如植烷醇甘油二乙醚，二联植烷醇甘油四乙醚。单层、双层或单、双层混合膜。

古菌的染色体与细菌类似，为一条环状DNA分子，也有质粒的存在。

3、代谢代谢呈多样性。代谢过程中有特殊的辅酶，如产甲烷菌的CoM，F420，F430，H4MPT，MFR等。

4、呼吸类型对数为严格厌氧、兼性厌氧，少数为好氧。

5、古菌的繁殖二分裂、芽殖、收缩、断裂，繁殖速度较慢。

6、古菌的分布古菌主要是陆生和水生微生物，多存在于极端环境和绝对厌氧环境，有的存在于动物消化道内。

三、古菌的分类按生活习性和生理特性，将古菌分为：厌氧产甲烷菌，嗜热嗜酸菌和极端嗜盐菌。

1、厌氧产甲烷菌产甲烷菌在自然界或粪便或污水处理厂剩余污泥的厌氧消化、有机固体废物厌氧堆肥或填埋中可与水解菌和产酸菌等协同作用，将有机物降解成H2、CO2、乙酸，并甲烷化，产生有经济价值的清洁燃料和生物能源-甲烷。（1）产甲烷菌的细胞结构有细胞封套（包括细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细胞质膜、原生质和核质。G+和G-产甲烷菌细胞壁结构和化学组分有所不同。细胞封套有四种：①大多数G+产甲烷菌细胞壁在结构上与G+细菌相似，有1层和3层的，单层的厚10-20nm（甲烷杆菌属），200nm（巴氏甲烷八叠球菌）。化学组分是假胞壁质或是未硫酸化的异多糖。3层（内层、中层和外层）的厚20-30nm（瘤胃甲烷短杆菌）。②G+嗜热高温甲烷菌的细胞壁外有一层六角形的蛋白质亚基即S层覆盖。③G-产甲烷菌不具有球囊多聚物或外膜。只有一层六角形或四角形的，由蛋白质亚基或糖蛋白亚基组成的S层。④甲烷螺菌的细胞质膜外有一层由蛋白纤维组成的鞘包裹几个细胞，其厚度10nm。（2）产甲烷菌的分类《伯杰氏系统细菌学手册》第二版将产甲烷菌分为3纲、5目、10科、26属。代表性的产甲烷菌图

抽真空的培养法，在封闭培养管中加焦性没食子酸和碳酸钾去氧的培养方法，较好的方法：厌氧手套箱法。厌氧手套箱技术表（3）产甲烷菌的培养方法

在环境工程中，产甲烷菌具有特殊的意义。在厌氧条件下，产甲烷菌与其他菌（水解菌、产酸菌等）共同作用，将有机物转化为甲烷，这就是所谓的“沼气发酵”。2、嗜热嗜酸菌包括古生硫酸盐还原菌和极端嗜热古菌。呈杆状、丝状或球状，G-菌，专性嗜热，最适生长温度70-105℃，好氧、兼性或严格厌氧，嗜酸性或嗜中性，自养或异养生长。大多数种是硫代谢菌。3、极端嗜盐菌通常需盐下限1.5mol/L（约88g/L）的NaCl，大多数种需NaCl为2-4mol/L（约117-234g/L），有的种能在5.5mol/L（322g/L）的NaCl下生长。

极端嗜盐菌的细胞呈链状、杆状或球状；G+或G-，细胞壁主要成分是脂蛋白，荚膜含20%类脂；胞内积累大量钾离子以维持渗透压的平衡；菌体因含类胡萝卜素，菌红素而呈红、紫、橘红和黄色；好氧或兼性厌氧；化能有机营养型，呼吸代谢，从不发酵；嗜中性或碱性，生长pH5.5-8.0，最适生长pH为7.2-7.4；嗜中温或轻度嗜热，生长温度范围30-55℃，生长最适生长温度37℃。

在《伯杰氏细菌鉴定手册》第九版中根据16SrRNA划为8属，19种，见表2-4。

四、古菌在生物界的特殊地位

Woese的建议：将生物分为真细菌(Eubacteria)、古细菌(Archaebacteria)和真核生物(Eucaryote)。这种分类趋向于生物的自然分类体系。1990年，Woese提出将Bacteria，Archaea和Eukarya三大类生物称为三个域(domain)，取代界而成为生物学的最高分类单元。

众多证据表明：在早期生命进化中古菌有独立的起源，但它与真核生物的关系比原核生物与真核生物的关系要近。现在人们认为古菌和细菌大约是在40亿年前从它们最近的共同祖先分叉进化产生的，而现代的真核生物又是从古菌分叉进化形成的。因此，古菌在进化中的特殊地位受到人们的极大关注。古菌研究的重要意义在于使我们了解了生命的统一性。另外，古菌的特殊生活环境，也是人们一直关注的问题，具有实际应用价值。

第三节放线菌一、放线菌的形态和大小放线菌菌体由菌丝组成，菌丝分枝，为单细胞，在营养生长阶段，菌丝内无隔，故一般呈多核的单细胞状态。

根据菌丝的形态和功能，可将菌丝分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。基内菌丝伸入固体培养基内摄取营养，菌丝直径0.2~0.8m，通常不超过1.4m，长度50~600m，有无色的，有产色素的，色素有脂溶性和水溶性的。

气生菌丝是由基内菌丝长出培养基外，伸向空间的菌丝，比基内菌丝粗。直径1~1.4m，有的产色素。放线菌生长发育到一定阶段，在气生菌丝的顶端分化出孢子丝。孢子丝的形状和在气生菌丝上的排列方式，随菌种的不同而异，是种的特征，是分类鉴定的依据之一。

放线菌的孢子丝形态多样，有直、波曲、钩状、螺旋状，其着生方式可分为互生、丛生和轮生等。放线菌的孢子有球、椭圆、杆、圆柱或瓜子等各种形态，孢子的颜色十分丰富，且与其表面的纹饰有关。这些特征也是放线菌分类的依据。

链霉菌的一般形态和构造

二、放线菌的菌落形态放线菌的菌落是由一个孢子或一段营养菌丝生长繁殖出许多菌丝，并互相缠绕而成的。有的质地紧密，表面成绒状或密实干燥多皱，如链霉菌属，由于其菌丝潜入培养基，整个菌落像是嵌入培养基中，不易被挑取。有的菌落呈白色粉末状，质地松散，易被挑取，如诺卡氏菌属。放线菌放线菌

三、放线菌的生活史和繁殖放线菌的生活史包括孢子的萌发、菌丝的生长、发育及繁殖过程。放线菌繁殖方式：形成分生孢子（通过横隔分裂方式）；形成孢囊孢子；p44图3-19，3

基内菌丝断裂；任何菌丝片段。四、放线菌的主要类群

1、链霉菌属（Streptomyces）

2、诺卡氏菌属（Nocarda）营养菌丝发达，无气生菌丝或有极薄一层气生菌丝。营养菌丝成熟后，以横隔分裂方式产生杆状或类球状的分生孢子。一些诺卡氏菌可用于分解石油和石蜡、