第9章 神经系统的功能(第二节)

第九章神经系统的的功能第二节神经系统的感觉功能一、

感觉概述（一）感受器和感觉器官1、感受器(receptor)：指分布在体表或组织内部的一些专门感受体内、外环境变化的结构或装置。（1）感觉神经末梢；（2）在神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被模样结构，如环层小体和肌梭等。（3）特殊分化的感受细胞，如视杆细胞、视锥细胞和毛细胞等。2、感觉器官(senseorgan)：感受器及与感受功能密切相关的非神经附属结构。如：眼、耳、鼻、舌等。3、感受器的分类根据所在部位：外感受器、内感受器内感受器：感受机体内部的环境变化，如：本体感受器（肌梭）和内脏感受器。外感受器：感受外界的环境变化。如：视、听、嗅觉感受器和触、压、味、温度觉感受器。根据所接受的刺激性质分类：分为：光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器等。（二）感受器的一般生理特性1、适宜刺激（adequatestimulus）：一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。如：380－760nm波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激。2、感受器的换能作用概念：感受器能把作用于它们的刺激能量转变成传入神经的动作电位，这种作用称感受器的换能作用。感受器受到刺激后，先在感受器细胞或是传入神经末梢产生过渡性的电位变化（局部电位），这种电位变化可使传入神经纤维产生动作电位。感受器电位：感受器细胞产生的局部电位。发生器电位：传入神经未梢产生的局部电位。体内外的刺激信号↓

G蛋白－效应器酶－第二信使↓改变离子通道功能状态↓

细胞膜电位变化（感受器电位或发生器电位）↓传入神经产生动作电位机制：3、感受器的编码（coding）作用概念：感受器把外界刺激所包含的环境变化的信息转移到动作电位的序列之中。（1）对刺激的质（性质）的编码不同性质的感觉引起，是由某一专用线路(labeledline)将冲动传到脑的特定部位所形成的。（2）对刺激的量（强度）的编码（图）A、单一神经纤维上动作电位的频率不同B、参与信息传输的神经纤维的数目不同4、感受器的适应（adaptation）现象概念：用固定强度的刺激作用于感受器时，传入神经纤维上动作电位的频率逐渐减少的现象。（1）快适应感受器：如皮肤触觉感受器，有利于机体探索新异的物体，有利于接受新的刺激。（2）慢适应感受器：如颈动脉窦、肌梭和关节囊感受器等，有利于机体对某些功能进行长时间的检测，并根据其变化随时调整机体的活动。二、躯体和内脏感觉躯体感觉是指躯体通过皮肤及其附属的感受器接受不同的刺激，产生各种类型的感觉。躯体感觉浅感觉深感觉（本体感觉）触-压觉温度觉痛觉位置觉运动觉内脏感觉（visceralsensation）主要是痛觉，因为内脏中除含痛觉感受器外，温度觉和触-压觉感受器很少分布。（一）感觉传入通路1、躯体感觉传入通路：躯体感觉：浅感觉（触－压觉、温度觉和痛觉）深感觉/本体感觉（位置觉和运动觉）（一）深感觉传入通路：感觉神经纤维进入脊髓后沿后索上行→到达薄束/楔束核换元→（交叉至对侧）内侧丘系→丘脑感觉接替核→大脑皮层感觉区（二）浅感觉传入通路：传入纤维进入脊髓后在后角换元→第二级神经元纤维交叉到对侧→沿着脊髓丘脑束上行→丘脑感觉接替核2.丘脑的核团1、（第一类细胞群）感觉接替核：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到大脑皮层感觉区。后腹核：内侧部–三叉丘系–头面部感觉外侧部–脊丘系、内侧丘系–躯干、肢体感觉内侧膝状体–听觉外侧膝状体–视觉2、（第二类细胞群）联络核

接受来自感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层的特定区域。下丘脑乳头体->丘脑前核->扣带回，参与内脏活动调节。小脑、苍白球和后腹核->丘脑外侧腹核->皮层运动区，参与肌肉运动调节。内、外侧膝状体->丘脑枕核->皮层顶叶、枕叶和颞叶，参与各种感觉的联系功能。3、（第三类细胞群）髓板内核群：是指靠近中线的内髓板内各种结构，包括中央中核、束旁核和中央外侧核。多次换元后、弥散投射到整个大脑皮层。3.感觉投射系统特异投射系统非特异投射系统投射区域明确的点对点弥散分布来源明确、专一的传导路各种感觉的侧支神经元一般为三级多次换元终止层皮层第四层皮层内的各层功能特定感觉、可引发维持与改变大脑皮层动作电位的兴奋状态1、本体感觉：是指来自躯体深部的肌肉、肌腱和关节等处的组织，主要对躯体的空间位置、姿势、运动和运动方向的感觉。

如：肌梭、腱器官和关节感受器都属于本体感受器。（三）躯体和内脏感觉2、触-压觉

1、概念：给皮肤以触、压等机械刺激所引起的感觉，分别称为触、压觉。

2、分布密度：鼻、口唇、指尖高，腹、胸部次之，手腕和足等处最低。

3、机制：机械刺激

感觉神经未梢变形

机械门控通道开放

Na+内流

感受器电位

动作电位

大脑皮层感觉区

触、压觉3、温度感觉：冷觉和温觉合称温度觉

*热点和冷点

*温度感觉受皮肤的基础温度、温度的变化速度、被刺激的皮肤范围影响。

*冷点由Aб有髓纤维传导；热点由无髓的C纤维传导；4、痛觉

（1）概念：痛觉是由有可能损伤或已经造成皮肤损伤的各种性质的刺激所引起的，它们除引起不愉快的痛苦感觉外，尚伴有强烈的情绪反应。（2）致痛物质：体内外能引起疼痛的化学物质，主要有K+，H+、5-羟色胺、缓激肽、前列腺素和P物质等。

（3）传入N：1）Aб类纤维传导；2）无髓的C纤维传导；（4）躯体痛和内脏痛1）躯体痛体表痛：快痛：感觉敏锐，定位明确，很快发生，消失也快，A类神经传导；慢痛：感觉较模糊，定位不精确，发生较慢，C类神经传导。深部痛：发生在躯体深部，如骨、关节、肌肉等处的痛觉。定位也不明确，表现为慢痛，定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压改变等自主神经反应。2）内脏痛特点：1）定位不准确；2）发生缓慢，持续时间较长；3）中空内脏器官对牵拉比较敏感，对切割和烧灼等刺激不敏感；4）常伴有不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动改变。牵涉痛（referredpain)某些内脏疾病往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。1）心肌缺血可导致心前区、左肩和左上臂疼痛；2）胆囊炎可放射至右肩疼痛；3）阑尾炎可出现上腹部或脐周疼痛；4）肾结石可引起腹股沟区疼痛。三、视觉视觉器官：眼睛

适宜刺激：380－760nm的电磁波

视觉：是指通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。眼球的基本结构（一）眼的折光系统及其调节1、眼折光系统的光学特征和简化眼眼的折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体眼的感光系统：视网膜眼内光的折射与简化眼简化眼只是一个假想的人工模型，但其光学性质与正常眼一样。

眼的屈光和成像简化眼屈光指数=1.333(((ab(实物到节点距离物像到节点中离）实物大小）物像大小）BnbnAB=眼前10m处高30cm的物体，物像大小为：0.4510005300×1510005(mm)15(mm)300(mm)===XX(mm)疑问：根据物体的成像的规律，为什么人看物体不是倒置的？2、眼的调节视远物时不需调节，视近物调节：晶状体变凸、瞳孔缩小、双眼球会聚（1）眼的近反射1）晶状体变凸视近物→视网膜上模糊的物像→视皮层→中脑正中核→睫状肌收缩→睫状体向前向中移行→悬韧带松驰→晶状体变凸（曲率↑）→屈光力↑→焦距缩短→物像落到视网膜上

近点：眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。年龄10岁20岁60岁近点

8.3cm11.8cm83.3cm近视眼者近点小2）瞳孔缩小

虹膜由两种平滑肌纤维组成，即散瞳肌（交感神经支配）和缩瞳肌（副交感神经支配）。

中间的圆孔称为瞳孔，直径=1.5-8.0mm

瞳孔近反射：视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小。

作用：减少入眼的光亮并减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜成像更清晰。3）视轴会聚当双眼注视一个由远移近的物体时，两眼视轴向鼻侧会聚的现象，也称为辐辏反射

作用:使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉（不产生复视）。（2）瞳孔对光反射：指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。其效应是双侧性的，也可叫做互感性对光反射作用：调节入眼光量，使视网膜不致因光量过强而受损，也不会因光线过弱而影响视力。瞳孔对光反射的中枢在中脑，临床上常用来作为判断麻醉深度和病情危重程度的指标。3、眼的折光能力异常（1）正视眼：眼不作任何调节就可使平行光线聚焦于视网膜上而看清远处的物体，经过调节，也能看清不小于近点距离和6m以内的物体。焦平面

来自远处光线（平行光线）来自6m以内的光线焦点（2）非正视眼（近视、远视、散光、老视）1）近视：用凹透镜纠正轴性近视：眼球前后径过长屈光性近视：折光能力过强2）远视：用凸透镜纠正轴性远视：眼球前后径过短屈光性远视：折光能力太弱看远物就需进行调节，看近物则需更大程度的调节，因此容易疲劳。3）散光：用柱面镜纠正产生原因：角膜表面不同方位的曲率半径不等。光线经曲率半径小的角膜折射是，聚焦于视网膜的前方，经曲率半径正常的角膜折射时，聚焦于视网膜上，而经曲率半径大的角膜折射时，则聚焦于视网膜的后方。因此形成焦线而不是焦点。4）老视：用凸透镜纠正产生原因：晶状体弹性减退（弱）（二）眼的感光换能系统1、视网膜的结构（如图）（1）分层：分十层，简化为四层1）色素上皮细胞层不属于神经组织，含黑色素颗粒，能吸收光线，因此能防止光线反射而影响视觉，也能消除来自巩膜侧的散射光线。当光线强时，色素上皮细胞伸出伪足样突起，包被视杆细胞，从而保护视杆细胞。此层与其它层易发生剥离。2）感光细胞层视杆细胞和视锥细胞

结构：外段、内段和终足外段所含的胞质较少，里面含有密集排列的膜盘，膜盘膜上存在一种叫做视紫红质的视色素。终足可与双极细胞形成突触联系。感光细胞分布

盲点：视网膜由黄斑向鼻侧约3mm处有一直径约1.5mm境界清楚的淡红色圆盘状结构，称为视神经乳头，是视网膜上视觉纤维汇聚穿出眼球的部位，是视神经的始端，此处无感光细胞。中央凹（foveacentralis），是视网膜中视觉（辨色力、分辨力）最敏锐的黄色小区，又称为黄斑。

此处密集视锥细胞，而无视杆细胞。而中央凹的周边部视锥细胞少，视杆细胞多。3）双极细胞层4）神经节细胞层双极细胞与感光细胞的终足形成突触，同时也与神经节细胞建立突触联系，从而逐渐形成视神经。（2）联系1）纵向联系

*单线方式：多见于中央凹处视锥细胞：一个视锥细胞仅与一个双极细胞联系，且该双极细胞仅与一个神经节细胞联系。意义：视敏度高，感觉“精细”*聚合式联系：多见于视杆系统无精细分辨能力，能总和多个弱刺激2）横向联系如：在光感受器细胞层和双极细胞层之间有水平细胞，在双极细胞层和神经节细胞层之间有无长突细胞。（3）联系方式：化学突触和紧密连接。2、视网膜的感光换能系统视杆系统（暗光觉系统）：对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉，对物体细小结构辨别能力差。视锥系统（昼光觉系统）：对光的敏感性差，只有在强光条件下才能被激活，对物体的细小结构及颜色有高度的分辨别能力。视网膜的两种感光换能系统的依据：

（1）视杆和视椎细胞在视网膜分布不同。（2）与双极细胞及神经节细胞的联系方式不同。（3）动物证明：猫头鹰---视杆细胞鸡、松鼠---视锥细胞（4）所含的感光色素不同:视杆细胞中只有一种视色素，而视锥细胞有三种视色素。3、视网膜的感光换能机制（1）视杆细胞的感光换能作用1）视紫红质的光化学反应及代谢

视蛋白＋11－顺视黄醛视紫红质

在暗处，视紫红质的合成超过分解；而在亮光处时，视紫红质的分解大于合成。2）视杆细胞外段结构影响终足神经递质释放超极化型感受器电位外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流↓cGMP分解，cGMP↓激活磷酸二酯酶（效应器酶）激活G蛋白（Gt，传递蛋白）变视紫红质Ⅱ视紫红质1个光量子视杆细胞的感受器电位因此：在亮光处时，视紫红质的分解大于合成，使视杆细胞失去感受光刺激的能力，此时，人的视觉靠视锥系统来完成。（2）视锥系统的换能和颜色视觉

1）视觉的三原色学说：三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，分别对红、绿、蓝三种光敏感。420534564当某一波长的光线作用于视网膜时，可以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就会产生某一种颜色的感受。如果红、绿、蓝3种色光按不同比例作混合，就会产生任何颜色的感觉。2）色盲与色弱色盲：对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力。全色盲极为少见，部分色盲以红绿色盲最为多见。患红绿色盲的人不能区分红色和绿色，他们把整个光谱看成两种基本的色调：长波（红、橙、黄、绿）部分为黄色，短波（青、蓝、紫）部分为蓝色。

色弱：由于某种视锥细胞的反应能力较弱，使患者对某种颜色的识别能力较正常人差。常由后天因素引起。（四）与视觉有关的一些现象1、明适应

人长时间在暗处而突然进入明亮处，最初感到一片耀眼的光亮，也不能看清物体，稍待片刻才能恢复视觉的现象。

*机制：视紫红质大量分解2、暗适应

人长时间在明亮环境中而突然进入暗处，视觉敏感度逐渐增高的现象。3、视力（视敏度）

*概念：眼对物体细小结构的分辨能力。*衡量标准：分辨空间两点的最小距离X=4.5μm，可刺激两个不同的感光细胞，分辨两点=实物到节点距离5005mm物像到节点距离15mm实物大小1.5mm物像大小X

视力表制定：人眼在5米处看清第10行E字时，视角为1′，视力=1/视角，即为1.0。4、视野：单眼固定地注视前方一点时，该眼所能看到的范围。鼻侧小，颞侧大白色视野兰色红色绿色5、双眼视觉与立体视觉双眼视觉：双眼同时看一物体的视觉优点：弥补盲点的存在，扩大视野，产生立体视觉。6、视后像在注视一个光源或较亮的物体后再闭上眼睛，这时可感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光源或物体相似的现象。7、融合现象当用频率较快的闪光刺激眼睛时，机体感受到的是主观上的连续光感。四、听觉听觉感受器是耳，由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。声波经传音系统（外耳和中耳）→传递到内耳→经内耳换能为听神经纤维上的神经冲动→大脑皮质的听觉中枢→产生听觉。人耳的适宜刺激是空气振动的疏密波，其振动频率为20～20000Hz。1、听阈：声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。

2、最大可听阈：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。3、听域（如图）4、听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听域表示。（一）外耳和中耳的功能1、外耳的功能耳廓：集声、判断声源方向外耳道：传声、扩音作用2、中耳的功能中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等组成功能：将空气中的声波振动能量传到内耳淋巴液。振动轴方向（1）鼓膜和听骨链的增压减幅效应即：声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，其振动的压强增大，而振幅稍减少。鼓膜有效振动面积59.4mm2，卵圆窗面积3.2mm2，为18.6:1,增加18.6倍锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比1.3:1,增压1.3倍。18.6×1.3=24.2倍（2）中耳肌（鼓膜张肌和镫骨肌）的功能

正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导，镫骨肌有利于低音调声音传导。

声强大于70dB时：可反射性地引起这两块肌肉的收缩，使鼓膜紧张，使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。（3）咽鼓管的功能是连接鼓室和鼻咽部的通道，其鼻咽部的开口常处于闭合状态，但在吞咽和打哈欠时开放。1）保持鼓室内压与外界大气压压力平衡2）对中耳的引流作用如果引流不畅，可考虑