家兔花色遗传的基因定位

家兔花色遗传的基因定位

兔子的头发是一个重要的遗传标志。长期以来，人们对兔子头发遗传的研究非常重视。几种杂交试验表明，决定土家族继承的一些遗传因素和规律，以及在土家族的繁殖和生产中的应用。1家蚕的头发类型和遗传规律1.1色兔及家兔角色素分类兔的毛色类型与黑色素形成有关,由于黑色素的种类和分布不同造成毛色不同。黑色素主要由酪氨酸酶以及与之相关的化学物质氧化后形成的。在哺乳动物的被毛中黑色素有两种:一种是“褐黑色素”,为溶于碱的圆形红色颗粒,表现为黄色和红色;另一种是“真黑色素”,比褐色素难以溶解,表现为褐色和黑色。有色兔及野兔毛根和毛囊中可见成熟的黑色素细胞,黑色素细胞充满黑色素颗粒,而白色兔毛囊中没有黑色素细胞,毛根中也缺乏黑色素细胞及其前体。兔的毛色有黑色、蓝色、红色、喜马拉雅色、海狸色、青紫蓝色、巧克力色等20余种毛色类型,这些许许多多的毛色都是由遗传控制的,是家兔毛色多样性的主要表现,是人们对家兔进行毛色选种选育的基础。1.2家兔品种染色体的基因座家兔的毛色遗传十分复杂,现已证实控制家兔毛色的基因至少有8个基因座位(或系统),这些基因座位都位于常染色体上,目前在性染色体(X和Y)上还没有发现控制毛色的基因,也就是说毛色遗传与性别无关。在决定毛色的基因座中,多数基因座存在有复等位基因系列,各基因座上的等位基因及其基因间的显隐性关系见表1。常见家兔品种毛色及其对应的基因型见表2。由表1可以看出,决定家兔毛色的基因之间的关系很复杂,同一毛色可以由一对基因控制,也可以由多对基因控制。同一基因座内还存在有复等位基因。基因之间的关系主要表现为以下几个方面:1.2.1基因型的建立是指等位基因之间显性基因对隐性基因具有完全显性关系。如家兔毛色的B基因座、D基因座和V基因座。在B基因座,B决定黑色毛的产生,其等位基因b决定褐色毛,B对b为显性,BB基因型个体为黑色,bb基因型的个体为棕色,当基因型为Bb时,其表型与BB型的毛色相同,其原因就是B对b基因的显性作用。B和b在一起时,B基因的作用得到表现,而b的作用被掩盖。在D基因座和V基因座,可以利用同一原理来说明不同基因型个体的性状表现。1.2.2en基因的表现是指等位基因之间的显隐性关系表现不完全,一对等位基因在杂合状态时,显性基因不能完全掩盖隐性基因的作用,而表现出两亲本性状的中间型。如家兔毛色的En基因座,En基因是显性白色花斑基因,其隐性等位基因的作用使全身表现为单一色。En基因的表现是以白色毛为底色,在耳、眼圈和鼻部呈黑色,从耳后到尾根的背脊部位有一锯齿形黑带,体侧从肩部到腿部散布着黑斑,因鼻部的黑块呈蝴蝶形,又称此类表型为蝴蝶花斑。美国蝶斑兔的毛色基因型就是EnEn纯合体,而enen基因型为单一色。但当个体基因型为Enen时,背脊部位的锯齿形黑带变宽,其原因就是En基因对单一色(黑色)表现不完全显性,En基因不能完全掩盖en基因表现,使脊部黑带变宽。所以从遗传上讲,美国蝶斑兔毛色能稳定遗传,是一个纯系,英国蝶斑兔的基因型是Enen,自交后代会出现性状分离,因而英国蝶斑兔就这一毛色而言不是一个纯系而是一个杂种群。1.2.3基因座的显著性及其特征在有些情况下,某一基因座位的等位基因不止2个,而是3个以上,我们把一个基因座上具有3个以上的等位基因称之为复等位基因系列,系列内的基因之间互为等位基因,那么这些基因之间的显隐性关系就存在一个显性等级问题。在家兔毛色A基因座、C基因座、E基因座、Du基因座都具有显性等级关系。显然复等位基因是对一个群体而言,在一个群体中,如果某基因座有n个复等位基因,在该基因座可以组成2n(n+1)种基因型,而每一个个体只能是其中的一种基因型。如在A基因座,某一个体的基因型只能是AA;atat;aa;Aat;Aa和ata其中的一种。现以A基因座为例,说明不同基因型和表型之间的关系。A基因控制野鼠色,毛色特征是一根毛纤维上有三段毛色,毛基部和尖部色深,中段颜色浅,与野鼠色相对的是非野鼠色,毛纤维整根都是一色,由a基因控制;at基因可产生黑和黄褐色,眼眶四周出现白色眼圈,腹部白色,腹部两侧,尾下和脚垫的毛为黄褐色。三基因之间显性顺序为A>at>a,据此,该基因座6种基因及其相应的表型应为:AA,Aat,Aa表现为野鼠色,atat,ata表现为黑色或黄褐色,只有aa型个体表现为单一黑色。1.2.4家兔染色a、b、a、a是指非等位基因间的相互作用,基因互作有多种类型,常见的有互补作用,显性上位作用和隐性上位作用等。当两个非等位基因在一起时,两基因互补会产生一种新的性状,这种现象称为基因的互补作用,如家兔的B基因决定黑色毛,它的等位基因b产生褐色毛。B对b为显性,当B基因与A基因结合时(A_B_),则产生黑—浅黄—黑的毛色,而能表现出这种毛色的基因型包括AABB、AaBb、AaBB、和AABb;当b基因与A基因结合(AAbb或Aabb),则产生褐—黄—褐的毛色。一切蓝色兔,包括美国蓝色兔、蓝色银狐兔、蓝色安哥拉兔和蓝色獭兔的毛色基因型组成中都含有aadd,d基因的作用是淡化色素,它与其他一些基因结合,使黑色淡化为青灰色,黄色淡化为奶油色,褐色淡化为淡紫色;当d基因与a基因结合时(aadd),就会产生蓝色兔(实为青灰色)。因此,上述蓝色兔的出现都可以看作是两对隐性基因aa和bb互补的结果。当影响同一性状的两个非等位基因互作时,其中一对基因抑制或掩盖另一对基因的作用,这种现象称为上位作用,如果起上位作用的基因是显性基因这种效应称为显性上位;如果起上位作用的基因是隐性基因,则称为隐性上位。家兔毛色的显性上位现象目前还没有见到有关报道,但隐性上位普遍存在,家兔毛色基因c为白化基因,纯合时能抑制所有其他色素基因的表现。多数白色兔如白色安哥拉兔、白色新西兰兔和白色獭兔在C基因座位上的基因型都是cc,上述这些兔白毛的出色都是白化基因c隐性上位的结果。1.2.5dud和duw基因对养牛花斑的影响有些性状除由一些主效基因决定外,还受修饰基因的影响。修饰基因只影响主效基因所决定性状的程度和范围,而对主效基因决定的性状的有或无不起作用。如在家兔毛色的Du基因座有3个等位基因du、dud和duw。du基因决定荷兰兔毛色类型,另两个基因dud和duw决定荷兰兔白毛范围的大小。当dud基因存在时,有可能使白毛限制在最小范围内,使之形成深色荷兰兔;当duw基因存在时,则有可能将白毛扩大到最大范围。至于白毛的范围究竟有多大,除了等位基因控制外,还受一系列修饰基因的影响。修饰基因的作用在其他家畜毛色的遗传中也很普通,如黑白花奶牛花斑由一些主效基因控制,而花斑的大小和数量则受一些修饰基因的影响。修饰基因不是主效基因的等位基因,而是存在于主效基因座之外的多基因,家畜的许多数量性状或经济性状都是由多基因控制的,其性状的变异可以看作是多基因的修饰作用。1.2.6c基因座的组成一般家畜的数量性状受环境影响大,而质量性状受环境影响小或很少受环境影响。但家兔毛色C基因座的基因表现就受环境的影响,C基因座有6个等位基因,其显性顺序为C>Cch3>Cch2>Cch1>CH>c,其中除C基因的作用使整个毛色一致成为深色(全色,一般表现为黑色)以外,其余5个等位基因都或多或少地具有减少色素沉着的作用。CH为喜马拉雅型白化基因,能使色素限制在身体末端部位(八端黑),并对温度比较敏感,冬季天气较冷时身体端部颜色较深,到夏季端部颜色就较淡。2基因杂交分析家兔的毛色主要受遗传控制,其遗传机制可以运用遗传基本定律(分离定律、自由组合定律、连锁与互换定律)去解释。具体地说,对一对基因的杂交可运用分离定律去分析,涉及2对以上的基因杂交时,根据有无连锁遗传现象可分别运用自由组合定律和连锁与互换定律来分析。就目前家兔的8个毛色基因座位而言,它们都分别位于不同的染色体上,因而如果仅仅分析毛色遗传问题只要根据分离定律和自由组合定律就可以了。但花斑基因(En)与短毛基因(L)是位于同一染色体上,两基因座具有连锁关系,这种情况就要通过连锁与互换定律来分析。2.1不同性状的遗传及遗传机制分离定律的实质是同源染色体上的一对等位基因在配子(精子和卵子)形成过程中相互分离,一对等位基因不会进入同一配子而是分别进入不同的配子中,在形成合子时,雌雄配子随机结合。其特点是,一对等位基因杂交,杂种一代(F1)在显性完全的情况下表现其中一个亲本的性状(显性性状);杂种一代自交,杂种二代(F2)出现显性性状与隐性性状为3∶1的比例;如果显性不完全,F1代表现两亲本的中间性状,F2代出现显性性状:中间性状:隐性性状为1∶2∶1的性状比例;杂种一代与隐性亲本回交(测交),回交后代显性性状与隐性形状的比例为1∶1。以美国蝶斑兔自交为例,后代出现25%美国蝶斑兔:50%英国蝶斑兔:25%。单一色兔,遗传机制如图1。由于基因En对en为不完全显性,后代出现了英国斑蝶兔与美国斑蝶兔花斑的不同。表型分离为1∶2∶1,而不是3∶1。但可以分析,如果美国斑蝶兔与单一色兔杂交,后代全是英国斑蝶兔;美国斑蝶兔自交后代能稳定遗传,全是美国斑蝶兔;单一色兔自交后代也只产生单一色兔,所以从色型上看,英国斑蝶兔不是一个纯系,而美国斑蝶兔和单一色兔才是其正的纯系。2.2fps结构遗传机制自由组合定律的实质是等位基因相互分离,非等位基因自由组合,也就是说两对或两对以上的相对性状,在配子形成时不干扰,独立分离,而它们之间的结合又是自由的、随机的。其特点是两对相对性状杂交,杂种一代表现双显性性状;杂种一代自交,杂种二代出现4种表型,比例为9∶3∶3∶1;杂种一代与双隐性亲本测交,后代会出现四种表型,比例为1∶1∶1∶1。已知家兔的C基因座和决定毛长度的基因座L是位于两对不同的染色体上,两基因座的基因传递符合自由组合定律,用青紫蓝色短毛和白化长毛兔杂交,F1代出现的全是青紫蓝色短毛兔;F1代自交F2代出现了毛色和毛长组合的4种表型即青短、青长、白短和白长,4种表型比例为9∶3∶3∶1。遗传机制见图2。由图2可见,F1可以产生4种配子CchL,Cchl,cL和cl,这4种配子的比例为1∶1∶1∶1,F1自交时,雌雄配子随机组合,共有16种组合,出现9种基因型,4种表现型,将表中相同的性状同类合并,4种表型的比例为:9/16青短∶3/16青长∶3/16白短∶1/16白长,即9∶3∶3∶1。如果对分别考虑以上两对性状的分离情况,发现青紫蓝色与白色的比例为3∶1,短毛与长毛的比例也为3∶1,两对性状分别符合分离定律的分配结果,两个相对性状自由组合的结果是两个相对性状按分离定律分配的两个独立事件的积,即(3∶1)2∶(3青∶1白)×(3短∶1长)=9青短∶3青长∶3白短∶1白长,如果3对相对性状进行杂交,F2代会出现8种表型,分离比为(3∶1)3,如果有n对相对性状杂交,则F2代会有2种表型,出现(3∶1)n的分离比例。2.3基于算例2,出现了具有同染色体不完全连锁特征的表型两对非等位基因如果分别位于不同的染色体上,在减数分裂形成配子时,由于同源染色体相互分离,非同源染色体自由组合,两对非等位基因会依从染色体的行为而分离和自由组合,这是自由组合的细胞学基础。但是生物的基因很多,而承载基因的染色体的数目却很有限,这就必然会出现一条染色体上有很多基因座。如果一个染色体上连锁有很多基因,这些基因就会随着染色体的分离作为一个整体而遗传,在减数分裂过程中,同源染色体如果发生了部分交换,非等位基因之间可能有新的组合形成新的配子,这种现象就称为不完全连锁;如果同源染色体不发生交换,那么原先位于一条染色体上的基因在形成配子时仍不分离依然在一起,这种现象就称为完全连锁。在这种情况下两对相对性状的基因如果位于同一染色体上无论连锁程度如何,杂种一代产生的配子中总是原组合的配子多,而新组合的配子少,配子比例而不是1∶1∶1∶1,自交产生的F2代中与亲本性状组合相同的个体比例多,而与亲本性状不同的个体比例少,后代表型分布不是自由组合规律支配下的(3∶1)n。杂种一代与双隐性亲本回交,回交后代的比例也不是1∶1∶1∶1,而是亲本性状的组合类型多,与亲本不同的新组合类型少。在家兔中还没有发现不同毛色基因的连锁现象,但En基因座与毛长基因座具有连锁关系。花斑短毛兔(如德国花巨兔EnEnLL)与纯一色长毛兔(如棕色安哥拉兔enenll)杂交,杂种一代为花斑短毛兔,基因型为EnenLl。将杂种一代与双隐性亲本类型(enenll)回交,在回交后代中出现4种表型,即花斑短毛、纯一色长毛、花斑长毛和纯一色短毛,4种表型比为44%∶44%∶6%∶6%。从回交结果可以看出,44%与亲本花斑短毛相同,44%与亲本纯一色长毛兔相同,而新组合的性状花斑长毛和纯一色短毛各占6%。这重新组合的性状都是由于杂种一代在形成配子过程中两基因座之间发生交换的结果。由于双隐性亲本只产生一种配子enl,隐性配子与杂种一代产生的4种配子结合并不影响回交后代的表型,因而回交后代的4种表型比例就是杂种一代产生的4种配子的比例,根据互换率的定义100%,可以计算出En与L之间的互换率为12%。重新组合配子数3家兔可利用分复育种进行接种与生产兔毛色作为一种形态遗传标记,具有直观、明了的优点,通过杂交试验即可将基因的分离与组合情况搞清楚。不需要昂贵的试验设备和复杂的试验条件进行检测,将家兔毛色基因用于育种和生产,无论是理论上还是技术上都不存在太大的难度,因而家兔的毛色育种便于推广和应用。根据目前已知的毛色基因座位以及不同品种的毛色基因型可以有目的地开展杂交育种,也可以将不同毛色基因与不同毛型(如长毛、力克斯毛)基因组合即育成不同色型、不同生产类型的家兔品种或品系。试验场所根据所研究毛色性状的多少和群体大小,既可在规模化兔场进行,也可在一般养殖户组织试验。3.1单一色长毛兔的生长我国一般将白色长毛兔以外的有色长毛兔习惯上称为彩色长毛兔,笔者认为彩色长毛的“彩色”兔容易给人误解,它可以指一根毛纤维上有不同色段,又可以指一只兔身上有不同的花斑,还包括各种单一色的长毛兔。由于有色毛不需染色,不仅节约染色费用,减少污染,还迎合人们“回归自然”的心态,但是如果兔毛色不一致,这样的兔毛给纺织加工可能带来麻烦。根据目前纺织的要求,纺织价值最大的应该是单一色的兔毛,因而彩色长毛兔的育种重点应该是单一色长毛兔育种,为区别其他花斑长毛兔或杂色长毛兔,单一色长毛兔称之为有色长毛兔是否更妥些(如果直接称单一色长毛兔有些太书面化)。从原理上讲,将单一色的普通兔与白色安哥拉兔杂交后代即可出现所需要长毛兔类型,如将青紫蓝色短毛兔与白色长毛兔杂交,由于青紫蓝对白化是显性,短毛对长毛是显性,F1代全是青紫蓝短毛,让F1代自交,F2代出现4种表型青紫蓝色短毛、青紫蓝色长毛、白化短毛和白化长毛兔比例为9∶3∶3∶1(见图2)。其中青紫蓝长毛兔就是要培育的长毛兔类型。但是在青紫蓝长毛兔中只有1/3是纯合体(CchCchll),2/3为杂合体(Cchcll),只有纯合体的青紫蓝色才真实遗传,由于从表型上不能分辨青紫蓝色长毛兔的纯合体与杂合体,如果自交下去,杂合体的青紫蓝色长毛兔后代将继续分离,产生一定的白色长毛兔,每代淘汰白色长毛兔。这样要一代一代选下去,由于白化基因c隐藏在Cchcll个体,即使是每代淘汰白色长毛兔,白化基因也不会根除。比较理想的办法是进行测交,如将与青紫蓝色长毛兔(待测个体)与白色长毛兔测交(回交),根据概率理论,如果连续生5只(以上)小兔全部为青紫蓝色,无一只白色兔出现,我们就有95%的把握认为被测个体为是青紫蓝色长毛兔的纯合体;如果连续生7只(以上)全部为青紫蓝色,无一只白色兔出现,我们就有99%的把握认为被测个体为是青紫蓝色长毛兔的纯合体,因为青紫蓝色长毛兔的杂合体(Cchc)与白色(cc)长毛兔测交后后代有1/2青紫蓝色和1/2白色。经测交确认后为纯合体的青紫蓝色长毛兔再进行横交,就可以得到纯系青紫蓝色长毛兔了。其他毛色的长毛兔都可以采用这样的方法进行杂交和培育。3.2具有隐性基因座的力克斯兔有色獭兔育种要比有色长毛兔育种复杂些,这是因为长毛兔的基因型都是ll,而獭兔的短毛有3对基因r1r1,r2r2,r3r3,这3对基因并不在一个基因座位上,而每一种基因都有与之相对应的显性等位基因,它们分别是R1R1,R2R2和R3R3,家兔只要其中一对隐性基因纯合就能出现力克斯毛型。同样是獭兔,隐性纯合的基因座未必相同。如以r1纯合体与r3纯合体杂交为例,后代就出现了普通毛及不同基因座位纯合的力克斯短毛。由图3可以看出,在r1和r3基因座,只要有一个基因座上的隐性基因就能表现獭兔毛型。可见在獭兔育种和生产中不要轻易采用不同系间的獭兔杂交,否则杂种后代会出现毛型品质的变化。如果导入毛色基因,首先要搞清楚参与杂交的獭兔是哪一个基因座位隐性纯合的结果。因为理论上决定獭兔毛色的3个基因座,只要有一个基因座发生隐性纯合就可以出现力克斯毛型。另外,应该注意,与力克斯毛型对应的普通毛R1R1,R2R2,R3R3和与长毛兔(ll)对应的普通毛(LL)不是一个基因座位,如果要测知力克斯毛型是由哪一个基因座位纯合的结果,也要进行测交试验,这需要在相关专业技术人员指导下开展工作。3.3品种或品系的鉴定毛色作为品种或品系特征比染色体标记和分子标记更方便、更直观。世界许多著名的家兔品种或品系都有明显的毛色特征。从表2可以看出,除英国蝶斑兔的毛色基因型杂合外,其他家兔的毛色基因型都是纯合的。这就预示着这些家兔的毛色遗传已固定,已成为本品种或品系的识别标志。因而在生产中我们很容易通过毛色对同一生产类型的家兔进行品种或品系签定,同时这些品种或品系一旦混入了其他毛色基因,人们也可以“去伪存真”,通过一定的杂交试验方法进行剔除。另外,毛色一致性也常常是人们对家兔引种、选育和培育的主要依据。尽管目前尚未有充分的证据证明毛色与生产性能有直接关系,但毛色作为一种肉眼可见的遗传标记,无论在兔的纯种繁育还是杂交育种中都是很重要的。4关于加强兔子遗传研究的建议4.1保种的质量研究兔的毛色遗传很复杂,基因间存在有复杂的遗传关系,有些基因的等位性还不清楚,还有一些毛色基因的分离还不能得到合理的解释。在目前的家兔市场上,人们重视毛皮质量的人多,但对兔毛色、