第十二章 林木育种策略与多世代育种

第十二章

林木育种策略与多世代育种——沈熙环本章讲述内容一、林木育种主要环节、一般模式与策略1、育种各环节的衔接及与生产的联系2、育种一般模式及育种策略二、育种策略基本内容和原则1、育种策略基本内容2、制定育种策略的原则三、制定策略的主要问题及其对策1、育种群体组成及大小2、群体划分和育种群体的组织3、多世代育种的交配设计4、两种配合力及近交5、加速育种世代的遗传增益四、不同类树种的育种策略和实例分析1、不同类树种的育种策略2、实例分析一、林木育种主要环节、一般模式与策略1、育种各环节的衔接及与生产的联系2、育种一般模式及育种策略1、育种各环节的衔接及与生产的联系引种是树种改良的第一步，是利用不同树种间的变异。外来树种通过多阶段引种试验，能从中筛选出优良树种，直接为生产服务。同一树种内存在多层次遗传变异，种源变异是应当首先加以考虑并利用的种内变异。通过种源试验，可为各个造林地区筛选出最佳种源。在优良种源区可进一步筛选优良林分，并改建成母树林，为生产造林提供种子。

1、育种各环节的衔接及与生产的联系种内个体间存在的变异，可以通过优树选择进行筛选。对筛选出来的优树，通过建立种子园（无性系和实生两种）或采穗圃加以利用。对建园或建圃材料开展遗传测定，筛选遗传品质更好的材料改建或扩建新的种子园或采穗圃，借以提供改良程度更高的种苗。反复循环以上过程，能够不断提高繁殖材料遗传增益。杂交是创育新的变异的过程。通过杂交生产的杂种，要经过选择，测定后，才能投入到良种生产环节。1、育种各环节的衔接及与生产的联系由此可见，引种、种源选择、林分选择、单株选择和杂交以及母树林、种子园和采穗圃等技术措施，不是孤立的，而是相互衔接，相互关联和配合的技术环节。育种各环节的衔接及与生产的关系图示如下。

林木育种各环节及与生产的联系图2、育种一般模式简单说来，以加性遗传为主的林木常规育种，通用程序的第一步是，根据育种目标从群体中选择符合要求的个体，或淘汰不符合要求的个体，是遗传基础变窄的过程；第二步，对选择出来的个体，通过交配，或称组配（mating)，进行基因重组，是遗传基础变宽的过程。选择和经过重组的繁殖材料通过遗传测定进行再选择，又是遗传基础变窄的过程。林木育种过程实际上就是使遗传基础由宽变窄，再由窄变宽的螺旋式上升的发展过程。在螺旋上升的循环过程中，使需要的遗传基因频率不断提高，借此繁殖材料的遗传品质得以不断优化。为防止遗传基因变窄，在这一过程中，要不断补充新的育种资源。2、育种一般模式由于林木的成熟和评定世代长，完成一个循环需要十多年到数十年，为给生产及时提供良种，经过各个阶段选择和遗传测定的繁殖材料，只要遵循原产地与造林地生态条件相仿的原则，都可以通过种子园或采穗圃繁殖种子或穗条用于造林生产。

3、育种策略所谓育种策略，就是针对某个特定树种的育种目标，依据树种的生物学和林学特性、遗传变异特点、资源状况、已取得的育种进展，并考虑当前的社会和经济条件，可能投入的人力、物力和财力，对该树种遗传改良作出的长期的总体安排。编制育种策略是每个树种遗传改良工作中最根本的问题。二、育种策略基本内容和原则1、育种策略基本内容2、制定育种策略的原则1、育种策略基本内容（1）首先考虑的问题是育种目标。如为建筑用材，树木生长量和树干利用率、树干通直度和饱满状况是关心的主要指标；对纸浆材，生物量、木材密度、纤维或管胞长度是主要的。对生态树种，要改良的性状首先是能适应严酷的自然生态条件，生态效益高是主要的，改善经济性状是其次的。（2）育种资源是生产优良繁殖材料的物质基础。应从树种改良的头一天起，致力于建立起一个规模较大的育种群体，以便在多个世代改良中能不因资源不足而影响或中止工作。1、育种策略基本内容(3)在同一个树种内，有不同层次的遗传变异，要重视种内的所有遗传变异。对已进行过地理变异研究的树种，如地理变异幅度大，应当根据自然生态条件划分种源区，并应当按种源区来规划良种的选育和生产。对种内地理变异尚不十分清楚的树种，育种和良种推广工作应以当地的、或以生态条件相似地区的繁殖材料为单位来组织经营。1、育种策略基本内容(4)改良树种主要是种子繁殖，还是营养繁殖，能否兼用营养繁殖，以及繁殖技术的成熟程度等，与育种方法和策略的制定有密切关系。(5)选择强度和遗传增益是育种策略中考虑的主要问题之一。(6)经营育种群体，特别在多世代育种中，主要的问题是防止近交，控制共祖率(coancestry)发展过快。现在普遍采用的方法是把参与育种过程的繁殖材料划分成不同的群体，如基本群体、育种群体和生产群体等，在育种群体内又进一步划分为亚系（subline）。同时，在组配育种群体中各个个体时，选用不同的交配设计，可以达到延缓近交发展，是控制共祖率发展过快的另一个措施。亚系的划分有多种方法，适用于多世代育种的交配设计也有多种。1、育种策略基本内容（7）要考虑所采用育种方法从投入到产出的时间进程，育种周期的长短，增益的大小，单位时间内获得增益的多少，时间是评价育种策略成效的指标之一。

一个完善的育种策略，既要有长期改良目标，并要划分达到预定目标的各个阶段和采取的措施，同时，要考虑在各个改良阶段中可能取得的成果，及在技术和生产中可能作出的贡献。（8）根据试验目的，确定测定项目和内容、测定方法、地点、时间和观测期限，考虑最佳的田间试验设计方案。1、育种策略基本内容（9）育种工作是长期的工作，只有持续工作，才能达到预定目标，因此，在制定育种策略时要考虑实施计划的行政管理体制，主要技术骨干现状，资金投入量和持续年限，所需购置的主要设施，与外单位的协作和分工等。（10）在育种策略中应当指出存在何种因素可能妨碍策略的实施。如病虫害、森林火灾、灾难性气候等有时是难以预估的，是策略实施中潜在的危险因素；行政管理机构的改革，技术骨干的变动，资金投入得不到保证，都会严重影响预定目标的落实。1、育种策略基本内容总之，为实现育种目标，育种策略中应当包括育种资源的组织和管理，所采取的育种途径、方法，及各个育种环节间的衔接；要划分育种发展阶段，并规定各个阶段对生产的作用及在技术上可能作出的贡献等。2、制定育种策略的原则育种策略的目标是在短期内取得最大的增益，，又能持续开展长期改良；即既能满足当前生产的需要，又能符合长远遗传改良的要求；育种策略中规定的育种途径和方法，既要符合树种和性状的生物学和遗传特点，又要考虑该树种遗传改良的社会－经济条件；策略要合理地运用育种的各个环节，并做好各个环节间的衔接和配合；育种策略要能适应环境和社会需求的改变，具备灵活应变和适应的能力，要保持种内遗传多样性；在达到预定目标的前提下，各项试验设计，应就简不就繁，以达到最小投入，最大产出的目的。三、制定策略的主要问题及其对策林木树种的性状遗传模式基本属加性基因遗传，一般多采用轮回选择育种策略。主要依靠种子繁殖树种，由初级种子园向高世代种子园发展是良种经营中的共同趋势。多世代育种内容是育种策略的核心。不同国家或不同地区对发展不同树种高世代育种的具体步骤和方法虽不尽相同，但是，最大限度地提高单位时间内改良性状的遗传增益，维护育种群体广泛的遗传基础，防止育种群体内亲缘关系发展过快，以便实现长期改良目标的原则等却都是相同的。为达到这一目标，采取的主要措施有：收集丰富的育种资源和妥善地划分育种群体，选择适当的交配设计及加速育种世代等，对其中主要问题及解决办法阐述如下。三、制定育种策略的主要问题及其对策1、育种群体组成及大小2、群体划分和育种群体的组织3、多世代育种的交配设计4、两种配合力及近交5、加速育种世代的遗传增益1、育种群体组成及大小在许多育种计划中对组成育种群体的繁殖材料，没有严格的世代界限。在高世代育种群体中可以包括优良的亲本和优良亲本的子代。在高世代育种群体中收纳特别优异的亲本单株，而不是其子代，从增加遗传增益和维持遗传多样性考虑是有意义的。此外，在育种群体中还可以包含虽尚未经测定，但认为性状特别优异的新选个体。1、育种群体组成及大小育种群体的大小直接影响到遗传基础的宽窄。它不仅与树种的分布区、种的地理变异特征有关，也与性状的遗传力、选择强度、长期和短期效益的权衡、资源的改良程度、育种目标多样程度以及投入的资金和劳力等多种因素密切相关。强度选择，短期增益大，群体就小，反之，通过中等强度选择，长期增益大，群体也大。育种资源的遗传改良程度高，育种群体可以相对小；育种目标多，则要求群体要大。随着改良世代的增加，群体会不断减小。1、育种群体组成及大小群体过小会造成有利等位基因的丢失，尤其是对频率低的，或非选择性状的等位基因更易丢失。在后两种情况下，要避免基因的丢失只有保存更多的基因型。虽然很多模拟研究指出，有效群体大于50时，在育种群体中已可维持低频率的有利基因，可以保证多个世代的遗传增益。但是，美国东南部地区湿地松和火炬松第二代育种群体、澳大利亚辐射松育种群体都是由数百株到上千株优树组成的。2、群体划分和育种群体的组织20世纪80年代，B.J.Zobel等提出了基本群体、育种群体和生产群体概念（图12－2）。基本群体，包括天然林或未经改良的人工林，以及谱系清楚的子代林，由数千个基因型组成。育种群体，由基本群体中挑选出来的优树组成，是育种工作的基础繁殖材料。生产群体，是从育种群体中选择和组建的，遗传基础要比育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体。当前生产群体的主要形式是种子园和采穗圃，一般由几十个到上百个优良基因型组成。在林木多世代育种中的三个群体2、群体划分和育种群体的组织现在在许多树种的育种计划中，为控制共祖率和减少近交，对育种群体采用不同的组织管理方式，归纳起来主要有二类。一类是对一个育种群体划分成大小相等，组成较少的几个或几十个亚系；在同一个亚系内可以自由交配，但在不同亚系间不能自由授粉。由各个亚系中选择一个植株，组成的生产群体，在个体间不存在亲缘关系，有利于良种生产。S.E.Mckeand(1980)为延缓近交在生产群体中的发展，提出了复合群体交配设计即属于这类(图12－3)。复合群体交配设计示意图2、群体划分和育种群体的组织另一类是划分成大小不等的两个群体如澳大利亚Cotterill于1988年提出了将选择优树组成的育种群体划分成大小不等的2群体：主群体(mainpopulation)和核心群体(nucleuspopulation)。主群体含300株优树，核心群体由最佳的40株优树组成。主群体为维持长远改良的需要，选择和组配强度都较低。核心群体要在短期内取得最大的增益，因此，用控制授粉，包括选型组配生产全同胞子代，并采用综合指数进行强度选择。2、群体划分和育种群体的组织另一类是划分成大小不等的两个群体主群体300个亲本约产生3万个子代，核心群体40个亲本产生1万个自由授粉子代，从这些子代中进行选择产生新一代群体。两个群体不是封闭的，核心群体和主群体间基因可以交流。如维持两个群原有的规模，则从主群体向核心群体输送10个优良亲本，即占核心群体的25%，核心群体向主群体输入30个亲本，占主群体的10%

(图12－4)。这样，一方面可以提高主群体的遗传品质，同时也可使核心群体的近交系数不致提高太快。从核心群体向主群体输送优异的遗传材料也能提高主群体的组成.辐射松育种方案中基因双向流动的

主群体和核心群体结构2、群体划分和育种群体的组织各种方案各有它的特点，长处和缺点。不过把育种群体划分成不同的小群体的优点是明显的，是发展的趋势。3、多世代育种的交配设计交配设计是育种策略中的重要组成内容。交配设计有多种，应根据具体要求和条件加以选择。不同的设计可以达到下列目的：

(1)评定亲本的一般配合力或特殊配合力，或其两种配合力。

(2)评估遗传增益；

(3)提供遗传参数值，包括半同胞或全同胞家系的方差或协方差值；(4)提供适合继续选择的基本群体。为控制共祖率，并维持所需的选择差，要采用控制授粉，生产足够数量的家系和个体。当对育种值尚未测定的亲本组配时，要作很多交配组合，需要投入大量的时间和劳力，并要等待多年才有可能从中挑选出好的或较好的亲本。因此，在选择交配方案时要考虑人力、财力投入的合理性。4、两种配合力及近交是利用选择亲本的一般配合力，或是特殊配合力，还是两者兼用，是制定育种策略时主要考虑的问题之一。这与树种的繁殖方式，性状的遗传特点，经费投入等密切相关。虽然特殊配合力的利用在农作物中已比较普遍，但在林木中，特别是针叶树种育种中，主要是利用一般配合力的轮回选择。在各个世代中逐步积累和提高有利基因频率，或组合有利基因的频率。在简单轮回选择中一般采用自由授粉或混合授粉方式，选择谱系不完全清楚的优良子代、组配，开展下