黔南地区宾夕法尼亚亚亚世逍林礁相地层腕足动物资源

黔南地区宾夕法尼亚亚亚世逍林礁相地层腕足动物资源

0石炭—引言晚古生代，手腕和足部动物是浅水中没有脊椎动物的主要种类，出现在泥盆纪。晚泥盆世F/F生物灭绝事件之后,腕足动物灭绝属类约占总属数的50%～60%。石炭—二叠纪腕足动物总属数与泥盆纪相当,石燕贝和长身贝同时成为最繁盛的属种。二叠纪末期腕足动物分异度急剧降低,中国黔南地区广泛出露石炭—二叠纪海相碳酸盐岩,其中化石丰富,因此成为古生物研究的重点区域,该区大量的古生物研究成果为本文奠定了一个很好的研究基础。该区晚宾夕法尼亚亚纪时期腕足类繁盛,尤其是在礁相地层当中,腕足动物与造礁生物之间表现出了很好的生态关系,本文就腕足动物与该时期两种主要造礁生物之间的生态关系进行了详细的研究。1格架礁体的沉积相研究区位于黔南紫云县猴场镇以西约4km的扁平村附近(图1)。该区在宾夕法尼亚亚纪主要为开阔的浅水碳酸盐岩台地环境,由于碳酸盐岩生产率高和生物造岩作用发育,形成了多次以海平面上升为标志,以中厚层的颗粒质灰泥石灰岩--灰泥颗粒石灰岩--亮晶颗粒石灰岩为基本沉积层序的浅滩化旋回。在台地边缘的不同位置,各种造礁生物建造了不同类型的礁体,以叶状藻礁和Fomitchevella珊瑚建造的大型格架礁最为典型。礁相地层中正常盐度的暖水型底栖生物ue836蜓、有孔虫、腕足、珊瑚和海百合等丰富。2黔南宾夕法尼亚纪相地层中臂类动物的古代生态特征2.1晚石炭世晚期岩石学特征腕足类组合带是石炭系地层划分、对比的主要标准。研究区礁相地层中腕足动物非常丰富,局部甚至形成大个体腕足动物层。研究区腕足类化石大小不等,小个体者约1cm,大个体者可达20cm,壳体纹饰清晰,保存程度良好,分异度高,多属于有铰纲。腕足动物群特征以发育石燕贝类Brachythyrididae科、Martiniidae科为主,长身贝类的Linoproductidae科、Dictyoclostidae科次之。其中以Choristites和Martinia两属最为常见。地层中主要分子代表晚石炭世晚期中上部地层,即宾夕法尼亚系逍遥阶地层。这些腕足动物的属种绝大多数为暖水特提斯类型,代表该区为温暖浅海环境,有利于造礁生物的造礁活动。2.2充填材料盘石、灰泥在漫长的地质历史中腕足动物各种器官不断演进,支撑纤毛环(卷曲腕)的腕骨型式从简单的突起和短棒状发展至环形、螺旋形。工作区腕足动物化石横切面上腕骨大多溶蚀,而充填以纯净的大晶粒方解石或灰泥(图2),少数保存了腕骨的轮廓(图2C),极少数保留了比较完整和复杂的卷曲腕骨(图2B、D)。卷曲腕是腕足动物的摄食和呼吸器官,因固着底栖动物体不能主动寻找食物,只能利用通过壳体的食物,因此它以悬浮在壳体周围水体中的浮游生物、有机碎屑、异养微生物及少量呈溶解或胶体状态的有机物为食。进食时卷曲腕振动不停,其上成排的纤毛将膜腔分为吸入室与呼出室,起着“抽水机”和“过滤器”的作用,使水流循环不息,网罗食料维持生活。2.3生物分异度和基底结构工作区叶状藻礁最为发育,是本区重要的钙质碎屑沉积物源。翁刀大型叶状藻礁群落中,藻丛优势性突出,多呈杯状聚集式产出,只有少数其他生物如ue836蜓、腕足动物分散附着在藻叶上下和之间的空隙中,生物分异度似乎低于同期的平底群落。叶状藻礁群落中腕足动物常见,因此二者可能和谐共生,有时小个体腕足动物固着于藻叶上生长,营假漂浮生活。但密集的叶状藻丛中腕足动物少,壳体薄,体型小约1cm。叶状藻稀少的基底部位分布有大个体腕足动物(图3),其中以分喙石燕和纹线长身贝最为常见。晚石炭世黔南地区海平面频繁变化,叶状藻抗浪能力弱,当水体动能增加,过急的水流将藻片折断,不利于叶状藻稳定生长,对应的沉积物中叶状藻碎片粒径变小、叶状藻碎屑含量降低,而其他生物组分如有孔虫等的含量增高。2.4臂类动物在大型f8礁环境中的生长特征3根据黔南宾夕法尼亚纪海岸环境中手臂和足动物的古代生态分析3.1生物形态的影响一些腕足动物的体型大小和丰度表现出与水深的相关性,如Compositaargentea、Compositatrilobata、Cleiothyridinaelegans等在较浅水环境中的丰度高、个体大;而Kozlowskiasplendens则在较深水环境中出现的个体大、数量丰富。Albertoetal.认为这种现象基于纤毛环的类型及其滤食效率的差异。发育于较深水体的叶状藻礁,由于环境营养物浓度低,因此生物分异度也低。偶尔见到小个体腕足动物与叶状藻和谐共生,它们附着在藻叶上营假漂浮生活,借助藻叶的飘动以便滤食更多的悬浮食料。但在密集分布的藻丛中小个体者也难见,可能因密集藻丛的影响使水体循环不畅,腕足动物单靠纤毛环的摆动难以激起足够的水流,因此营养供应不足。食物供应量和滤食效率共同决定腕足动物的分布数量,叶状藻稀疏处腕足类滤食活动受藻叶阻塞的影响几乎可以忽略,部分大长身贝类及Kozlowskiasplendens不太复杂的串珠状纤毛环占据了壳体内部的大部分空间,因此纤毛环振动引起多方位的营养水流进入壳体,有时纤毛环还能自由伸出壳外进行滤食,这种高效率的滤食行为即使在低营养浓度的叶状藻礁水体中依然有能力获得充足的营养物质,所以叶状藻发育稀少的较深水环境中也能见到丰富的大个体腕足动物。总之,叶状藻礁中出现的腕足动物仅仅是一类普通的居礁生物,腕足动物发育情况明显受叶状藻密集程度的制约。Fomitchevella珊瑚礁发育于较浅水环境,水体中营养物浓度高,具有复杂螺旋型腕骨和较高滤食效率的腕足类Compositaargentea、Compositatrilobata、Cleiothyridinaelegans常出现于珊瑚礁环境中,而且数量丰富,个体较大。在大型珊瑚格架礁内,Fomitchevella珊瑚属于高层捕食者,海水中高层营养物质主要被它取食,腕足动物属于中低层滤食者,取食中低层海水中的营养物质,因此二者在礁群落内由于生态位的差异并不存在食物上的竞争。在大型Fomitchevella格架礁初始建造阶段,Fomitchevella先驱分子的数量非常稀少,该时期礁群落接近于平底群落,腕足动物借助长期有利的生活环境在数量上增加、体型上增大,一举成为平底群落的优势种,占据了大面积的基底,在基底的局部区域甚至形成了大腕足介壳层。腕足动物介壳层中尤其以大个体长身贝类最为繁盛,反映了当时的基底性质为软基底,代表沉积物的沉积速率较高,推测大型珊瑚格架礁形成初期,比较松软的软质基底可能不太适宜Fomitchevella的幼虫固着。腕足动物介壳层的形成或许为后来Fomitchevella珊瑚幼虫的定殖提供了较为稳定的、生物成因的硬质基底环境,在介壳层基础上Fomitchevella横向拓展生活区域,很快进入统殖阶段,占据绝对优势。因而在介壳层之上看到出芽生殖、集中分布的Fomitchevella珊瑚群体,它们个体粗壮,最终建造了晚宾夕法尼亚亚纪时期罕见的大型后生动物格架礁。而腕足动物因生存空间受到限制,数量锐减,只能苟活于Fomitchevella个体之间的剩余空间中。3.2在生物体上的应用腕足动物幼虫在固着之前会选择适宜的基底类型,研究区某些腕足类受基底性质的控制作用明显。以肉茎固着的类型如Enteletes、Martinia、Athyris等主要适应于硬底环境,有时也可在具有一定固结程度的软底或其他生物壳体之上生存。石燕贝类的Choristites、Neospirifer等肉茎复杂,呈簇状分枝,固着在海底,同时由于壳体较大,壳的顶部着地以支撑壳体。叶状藻礁环境中,水体动能低,沉积物沉积速率较高,平躺在海底的某些长身贝类比较适应较软的底质,它们利用壳刺扎根于软质沉积物中,使壳体高出沉积界面以上,同时以快速生长的方式避免大颗粒沉积物进入外套膜腔或被沉积物湮没。大型Fomitchevella珊瑚格架礁环境中,腕足动物不像在叶状藻礁中那样仅仅作为一类普通的居礁生物,其大量繁盛形成的介壳层对大型格架礁的发育起到关键作用。4fomitgewellla格架礁(1)黔南礁相地层中腕足动物以长身贝类和石燕贝类为主,化石内部腕骨大都溶蚀,少数保存较好。(2)小个体腕足动物常附着在叶状藻叶上营假漂浮生活。藻叶密集处小个体腕足动物难见,壳薄,体型小;藻叶稀疏处,具高滤食效率内部器官的Kozlowskiasplendens数量丰富,体型大。(3)Compositaargentea、Compositatrilobata、Cleiothyridinaelegans常出现于Fomitchevella珊瑚礁环境中。Fomitchevella与腕足动物因生态位差异在群落内不存在食物上的竞争。Fomitchevella格架礁建造初始阶段,Fomitchevella零星分布,与腕足动物并存,绝大部分基底区域由躺卧型的大长身贝类占据;后期腕足动物介壳层的形成为Fomitchevella幼虫定殖提供了良好的生物成因的硬底环境,在此基础上Fomitchevella快速进入统殖阶段,最终建造了宾夕法尼亚亚纪罕见的大型珊瑚格架礁。此时Fomitchevella近平行状密集排列的粗壮个体,使腕足动物因生存空间受局限而退居次要地位。在研究区的扁平村附近发育宾夕法尼亚亚纪大型珊瑚格架礁。礁体建造初期,一些Fomitchevella珊瑚的先驱分子开始进入并定殖该区,与腕足动物并存。定殖不久的细小Fomitchevella