种子聚集对水鳖科植物种子萌发的影响

种子聚集对水鳖科植物种子萌发的影响

由于人类活动的直接或间接影响，生物生存的自然生态系统遭到了前所未有的严重破坏。与陆生生境相比,水生环境更为脆弱,随着人类生产开发活动干扰的加剧,水体污染日益严重,很多水生植物已经难以在原有的生境下生存,因此对水生植物的珍稀濒危种及一些广布种的地方适应基因型的迁地保护已经迫在眉睫。种子保存是植物种质遗传多样性迁地保护的一种廉价而有效的方法。水生植物的有性繁殖虽然相对有限,但由于有性繁殖是新基因形成和新基因型产生的主要手段,同时,有性繁殖形成的种子还可能是沉水植物遭到极端干扰毁坏后种群恢复的基础,因此,种子在水生植物种质资源保存中具有不可替代的特殊地位,在生物进化中也起到了十分重要的作用。与陆生植物群落相比,水生植物群落多具有开放性。由于生境的不稳定性,尤其是水位和水流的变化,种子的分布通常极难预测。此外,又由于生境的异质性和水生植物在优势度、传播媒介和种子形态等方面的差异,水生植物群落中种子的分布通常极不均匀,因此研究水生植物种子萌发过程中密度的作用具有重要意义。然而作为影响种子萌发的关键因子之一,密度的作用经常被忽视。近年有研究表明,水车前(Otteliaalismoides)种子萌发具有聚集效应,即相同数量的水车前种子,聚集放置的萌发率显著地高于分散放置。这种现象在水生植物中是否普遍存在、种子群聚促进萌发的机制如何尚无细致的研究。本实验主要针对种子萌发的聚集效应进行了研究,为水生植物的种子生物学积累基础资料。1材料和方法1.1实验材料的选择本研究选取了水鳖科7种植物[苦草Vallisnerianatans(Lour.)Hara、刺苦草V.spinulosaYan、密刺苦草V.denseserrulataMakino、海菜花Otteliaacuminata(Gapnep.)Dandy、出水水菜花O.emersaZhaoetLuo、水鳖Hydrocharisdubia(BL.)Backer、无尾水筛BlyxaaubertiiRich.]和其它3种常见水生植物(穿叶眼子菜PotamogetonperfoliatusLinn.、水麦冬TriglochinpalustreLinn.、穗花狐尾藻MyriophyllumspicatumLinn.)为实验材料。各物种的特点详见表1。1.2烧杯内或粗入烧杯内收集自然熟脱的果荚、果序,洗净,避光保存于装有蒸馏水的烧杯内。待果实腐烂种子漂出后,将种子洗净,置于装有蒸馏水的三角瓶内,避光保存于4℃冰箱内待用。1.3测定种子萌发曲线试验设计为单因素试验,分对照组和处理组,对照组种子均匀分散于培养皿中,粒与粒间距约1cm,处理组则聚集在一处。每个组设5个重复,每个重复放置30粒种子。种子放入直径6cm的培养皿中,培养皿内保持5mm深的双纯水。光照培养箱中培养条件的设定如下:温度为25±1℃、光暗周期为12h∶12h,平均光照强度为20±5μmol·m-2·s-1。将装有种子的培养皿放入培养箱后,每天都进行一次萌发率的统计,5个重复取平均值作为当天的平均萌发率,确保统计的过程中不对培养皿中种子的分布情况造成改变,利用每天记录的结果绘制萌发曲线。本研究中萌发率的统计总共持续3周,观察种子萌发率不变后结束实验。1.4集处理对种子萌发率的影响以ANOVA方法对最终萌发率进行检验,分析聚集处理对种子最终萌发率的影响(α=0.05)。对最终结果差异不显著的种,应用重复测量方差分析(RM-ANOVA)检验其萌发过程的差异。2结果与分析2.1种子萌发的影响聚集处理对海菜花、出水水菜花、密刺苦草、水鳖、无尾水筛种子萌发有显著的促进作用,对穗花狐尾藻有显著的抑制作用,对苦草、刺苦草,穿叶眼子菜和水麦冬种子最终萌发率无显著作用(见图1和表2)。2.2聚集对植物萌发的影响对最终萌发率无显著差异的4种植物的种子萌发过程进行重复测量方差分析的结果表明,苦草、刺苦草对照与聚集组的萌发过程差异显著,聚集处理可以促进这2种植物的种子萌发;而穿叶眼子菜和水麦冬的萌发过程无显著差异,聚集处理对这2种植物的种子萌发无显著作用(表3)。3种子聚集效应以往对于种子萌发的研究多集中于物理因素(如光照、温度、表皮的物理损伤等)的影响,对于生态因子的影响研究相对较少。种子大小和种子密度是影响植物种群建成的重要因素,对植物种子萌发有重要作用。以往就种子密度对萌发的影响的研究很少,而又多数以陆生植物为研究对象,对水生植物的研究近乎空白。在本研究中,10种水生植物的种子聚集时对萌发的影响表现出3种类型:①穗花狐尾藻表现为抑制萌发;②穿叶眼子菜和水麦冬表现为无影响;③海菜花、出水水菜花、密刺苦草、水鳖和无尾水筛表现为促进最终萌发率,而苦草和刺苦草中虽然不影响种子的最终萌发率,但可以提高种子的萌发速度。该结果与所研究物种的繁殖策略有密切关系,具有重要的生态学意义。本研究中,促进萌发的7个物种均为水鳖科植物。该科植物一般果实较大,内含种子多数。果实成熟后整体脱落或者裂开释放出被粘性物质包裹的种子团漂浮于水面,因而在野外种子很容易聚集沉积。有性繁殖在水鳖科植物繁殖方式中普遍都占比较大的比例,尤其是海菜花属的植物绝大多数都仅能依靠种子进行繁殖。以往研究认为,植物的克隆繁殖体会比有性繁殖体具有更高的竞争力,可更迅速地占领新生境。而水鳖科植物种子萌发的聚集效应正体现了其对环境的适应性。Linhart认为具有聚集萌发效应的物种,当其种子被传播到一个新的适宜生境中,聚集萌发的大量植株形成一个单一物种的斑块,同样可以迅速占领新生境。而本研究中种子聚集没有表现出对萌发有促进作用的3个物种均具有发达无性繁殖系统,虽然产生种子但是每个果序中成熟种子数目很少,并且这3种植物的种子在果序上随熟随落,自然情况下也难以出现聚集分布的状况。其中穿叶眼子菜和水麦冬主要通过断枝和块根进行无性繁殖,而穗花狐尾藻主要依靠断枝进行克隆繁殖,这3个物种种群的维持和扩张基本依靠克隆繁殖的方式。穗花狐尾藻种子萌发的聚集抑制效应也许反映了另一种适应性,即:保存有活力的种子次序性萌发以适应环境的变化。此外,我们