第十二章 神经系统的功能

第十二章神经系统的功能神经元与神经胶质细胞的一般功能神经元之间的信息传递神经系统的感觉分析功能神经系统对驱体运动的调节自主神经系统对内脏活动的调节复习与思考题神经系统的构成中枢神经系统:脑+脊髓外周神经系统:脑神经+脊神经+内脏神经神经元

神经元（neuron）即神经细胞，是构成神经系统结构和功能的基本单位，其主要功能是接受刺激和传递信息。胞体神经元树突突起轴突神经纤维神经元的轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索。轴索外面包有髓鞘或神经膜，成为神经纤维(nervefiber)。神经纤维的主要功能是传导兴奋在神经纤维上传导的兴奋或动作电位，称为神经冲动（nerveimpulse)与神经传导速度有关的因素：神经纤维直径、髓鞘、温度神经纤维传导兴奋的特征完整性绝缘性双向性相对不疲劳性神经纤维的轴浆运输通过轴突内轴浆的流动实现的物质运输，称为轴浆运输（axoplasmictransport）。轴浆运输的两种方式①顺向轴浆运输(如线粒体、突触囊泡、分泌颗粒的运输）②逆向轴浆运输（如神经营养因子、狂犬病毒、破伤风毒素的运输）神经的营养性作用神经末梢经常释放某些营养性因子，调节其所支配的组织的代谢活动，影响其结构和功能，称为神经的营养性作用。神经胶质细胞位于周围神经系统：施万C、卫星C位于中枢神经系统：星形胶质C、少突胶质C、小胶质C神经胶质细胞的功能支持和引导神经元迁移修复和再生作用免疫应答作用形成髓鞘和屏障的作用物质代谢和营养作用稳定细胞外的K+浓度参与某些生物活性物质的代谢突触传递神经系统通过突触传递来完成神经细胞之间以及神经细胞与效应器细胞之间的信息传递。几种重要的突触传递一、化学性突触传递

1.定向突触（经典的突触）传递

2.非定向突触（非突触性）传递二、电突触传递经典突触的构成及功能突触（synapse）为两个神经元之间相互接触形成的特殊结构。突触的功能是把信息从突触前神经元传到突触后神元。经典突触的分类轴突－树突式轴突－胞体式轴突－轴突式经典突触传递的过程突触前神经元兴奋，突触前膜去极化

↓细胞外液中Ca2+进入突触前膜内

↓突触前膜释放神经递质

↓递质与后膜上的受体结合

↓后膜通透性改变，带电离子进（或出）后膜

↓后膜发生去极化或超极化（突触后电位）

↓突触后神经元兴奋（产生动作电位）或抑制兴奋性突触后电位突触后膜在神经递质作用下发生局部去极化，使该突触后神经元的兴奋性增高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位

（excitatorypostsynapticpotential,EPSP）。抑制性突触后电位

突触后膜在递质作用下发生超极化，使该突触后神经元的兴奋性下降，这种电位变化称为抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP）。EPSP与IPSP比较

EPSPIPSP前膜释放的递质兴奋性递质抑制性递质带电离子流动Na＋内流为主Cl－内流为主后膜电位变化去极化超极化突触后神经元兴奋性↑兴奋性↓兴奋性变化非定向突触传递（非突触性化学传递）图10-7非定向突触传递的结构模式图

右上部分示放大的曲张体和平滑肌

电突触传递

神经递质神经递质（neurotransmitter）由神经元合成，突触前末梢释放，能特异性地作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信息传递物质。神经递质确认的条件1.突触前神经元具有该递质合成的前体物质和酶系,并能合成该递质。2.递质贮存在突触小泡内,当兴奋冲动抵达末梢时,递质释放入突触间隙。3.该递质能作用于突触后膜的受体而发挥作用。4.存在使该递质失活的酶或其他失活方式。5.有特异的受体激动剂和拮抗剂,能分别模拟或阻断该递质的作用。递质的共存现象:两种或两种以上的递质共存于同一神经元内

图10-8唾液腺中递质共存的模式图NE：去甲肾上腺素；NPY：神经肽Y；ACh：乙酰胆碱；VIP：血管活性肠肽受体受体(receptor)位于细胞膜或细胞内，能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。受体激动剂（agonist）能与受体特异结合，结合后能产生特定效应的化学物质。受体拮抗剂（antagonist）或阻断剂（blocker）能与受体特异结合，起对抗激动剂效应的化学物质。受体激动剂和受体拮抗剂统称为配体(ligand)

受体的分类以不同的天然配体进行分类和命名；各类受体还可进一步分出若干层次的亚型根据其激活机制命名——促离子型受体（离子通道型受体）——促代谢性受体（G蛋白耦联受体）受体的调节当递质分泌不足时,受体的数量和亲和力增加,称为受体的上调(upregulation)当递质分泌过多时,受体的数量减少,亲和力降低,称为受体的下调(downregulation)乙酰胆碱乙酰胆碱(acetylcholine,ACh)的合成胆碱乙酰移位酶

↓胆碱+乙酰辅酶A乙酰胆碱以ACh作为递质的神经元称为胆碱能神经元（cholinergicneuron）

释放ACh作为递质的神经纤维称为胆碱能纤维（cholinergicfiber）胆碱能神经纤维支配骨骼肌的运动神经纤维所有自主神经节前纤维大多数副交感节后纤维少数交感节后纤维乙酰胆碱受体能与乙酰胆碱结合的受体称为胆碱能受体（cholinergicreceptor）。——毒蕈碱受体（M受体,muscarinicreceptor）有M1～M5五种亚型——烟碱受体（N受体，nicotinicreceptor)有N1、N2两种亚型胆碱能受体广泛分布于中枢和周围神经系统内

毒蕈碱受体（M受体）能与毒蕈碱结合的胆碱能受体，称为毒蕈碱受体。ACh与M受体结合后产生的效应（M样作用）：心脏活动抑制，支气管收缩，胃肠平滑肌收缩，膀胱逼尿肌收缩，虹膜环行肌收缩，消化腺分泌增加，汗腺分泌增加，骨骼肌血管舒张。

（待续）毒蕈碱受体（M受体）

(续上)在外周,M受体分布于大多数副交感节后纤维所支配的效应器细胞，交感节后纤维所支配的汗腺、骨骼肌血管的平滑肌细胞膜上。拮抗剂：阿托品（atropine）烟碱受体（N受体）能与烟碱结合的一类胆碱能受体，称为烟碱受体。ACh与该型受体结合后产生的效应（N样作用）：小剂量时，自主神经节神经元兴奋，骨骼肌收缩；大剂量时，阻断自主神经节的突触传递。

（待续）烟碱受体（N受体）

（续上）分布

N1受体(神经元型烟碱受体):中枢神经系统和外周神经系统自主神经节的突触后膜上

N2受体(肌肉型烟碱受体）:神经-肌接头的终板膜上拮抗剂筒箭毒（tubocurarine）:阻断N1和N2样作用六烃季胺（hexamethonium）:阻断N1的作用十烃季胺（decamethonium）:阻断N2的作用去甲肾上腺素(norepinephrine,NE)和肾上腺素(epinephrine,E)的合成

酪氨酸↓←酪氨酸羟化酶+多巴脱羧酶（胞质内）

多巴胺↓←多巴胺-β-羟化酶（突触小泡内）

去甲肾上腺素↓←苯乙醇胺氮位甲基转移酶（嗜铬细胞内)

肾上腺素去甲肾上腺素能神经元、肾上腺素能神经元和肾上腺素能纤维在中枢内以NE为递质的神经元，称为去甲肾上腺素能神经元；以E为递质的神经元，称为肾上腺素能神经元。在外周神经系统中，以NE为递质的神经纤维，称为肾上腺素能纤维。包括大多数交感神经节后纤维肾上腺素能受体

能与NE或E结合的受体均称为肾上腺素能受体。

1.α型肾上腺素能受体

有α1、α2两种亚型；NE与α受体结合后，产生的平滑肌效应主要是兴奋的,包括血管、子宫、虹膜辐射状肌的收缩，但小肠平滑肌是抑制（舒张）的。

2.β型肾上腺素能受体有β1、β2、β3三种受体；NE与β受体结合后，产生的平滑肌效应主要是抑制的，包括血管、子宫、虹膜辐射状肌的舒张，但心肌是兴奋（正性变时、变传导、变力作用）的。

肾上腺素能受体拮抗剂酚妥拉明（phentolamine）:阻断α受体的作用普洛萘尔（propranolol）:阻断β受体的作用其它递质及其受体系统多巴胺及其受体5－羟色胺及其受体组胺及其受体氨基酸类递质及其受体神经肽类递质及其受体嘌呤类递质及其受体气体类递质（NO、CO）反射与反射中枢反射是指在中枢神经系统的参与下，机体对刺激产生的规律性应答。反射中枢是指中枢神经系统内,与机体某一活动有关的神经核团的所在部位。它由调节某一特定生理功能的神经元群组成中枢神经元的联系方式单线式联系（A）辐散式（B）和聚合式联系（C）链锁式（D）和环式联系（E）

图10-10中枢神经元的联系方式模式图A.单线式联系；B.辐散式联系；C.聚合式联系；D.链锁式联系；E.环式联系中枢兴奋传播的特征单向传播兴奋由突触前神经元传向突触后神经元中枢延搁兴奋经中枢传播时往往较慢兴奋的总和EPSP可以叠加起来兴奋节律的改变突触后神经元的放电频率与突触前不同后发放突触前神经元放电停止后，突触后神经元仍继续放电对内环境变化敏感和容易发生疲劳中枢抑制（centralinhibition）突触后抑制（postsynapticinhibition）通过抑制性中间神经元释放抑制性递质,使突触后神经元产生IPSP,从而使突触后神经元发生抑制（兴奋性下降）。——传入侧支性抑制——回返性抑制突触前抑制（presynapticinhibition）由突触前神经元递质释放减少，引起突触后神经元不易甚至不能兴奋（兴奋性下降）。传入侧支性抑制传入侧支性抑制(afferentcollateralinhibition)传入纤维进入中枢后,一方面通过突触联系兴奋某一中枢神经元,另一方面通过侧支兴奋一个抑制性中间神经元系,转而引起另一中枢神经元的抑制。生理意义

使不同中枢（尤其是功能上拮抗的中枢）之间的活动得到协调回返性抑制回返性抑制（recurrentinhibition）某一中枢的神经元兴奋时，一方面经其轴突外传，另一方面经轴突侧支去兴奋抑制性中间神经元，由它们返回抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其它神经元，使其活动及时终止。生理意义及时终止某一活动，或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。回返性抑制示意图

突触前抑制（presynapticinhibition）

图10-12突触前抑制和突触前易化的神经元联系方式及机制示意图A.神经元联系方式；B.机制（详见正文）（引自Ganong第22版医学生理学概论）

突触后抑制与突触前抑制的比较

突触后抑制突触前抑制抑制发生的方式通过抑制性中间通过突触前膜神经元的活动事先发生去极化突触后电位变化IPSPEPSP↓突触后神经元兴兴奋性↓兴奋性↓奋性变化驱体感觉传入通路的一般模式大脑皮层↑三级神经元（丘脑）

↑二级神经元（脊髓或脑干）↑

初级N元（后根神经节、脑神经节）

图10-13躯体感觉传导通路及脊髓横断面示意图A.躯体感觉传导通路；B.感觉通路的脊髓横断面，S.骶；L.腰；T.胸；C.颈丘脑的核团第一类细胞群

称为特异感觉接替核——包括后外侧腹核、后内侧腹核、内侧膝状体、外侧膝状体，等。——接受第二级感觉投射纤维，经换元后进一步投射到大脑皮层感觉区。

（待续）丘脑的核团（续上）第二类细胞群

称为联络核——包括前核、外侧核、枕核，等。——接受来自特异感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层特定区域，其功能与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关。（待续）丘脑的核团（续上）第三类细胞群称为非特异投射核——指靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构，主要是髓板内核群。包括中央中核、束旁核、中央外侧核，等。——通过脑干网状结构,间接接受来自感觉传导通道第二级神经元侧支的纤维投射,经多次换元后,弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域。丘脑感觉投射系统特异投射系统非特异投射系统

特异投射系统

丘脑特异感觉接替核及其投射到大脑皮层的神经通路称为特异投射系统(specificprojectionsystem)。——投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。——投射纤维主要终止于大脑皮层的第四层——其功能是引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出传出冲动。

非特异投射系统

丘脑非特异投射核及其投射到大脑皮层的神经通路称为非特异投射系统(non-specificprojectionsystem)。——弥散地投向大脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系。——投射纤维分布在大脑皮层各层内——其功能是维持和改变大脑皮层的兴奋状态大脑皮质的体表感觉代表区大脑皮质的体表感觉代表区包括第一感觉区和第二感觉区第一感觉区(somaticsensoryareaⅠ)位于中央后回（Brodmann分区3－1－2区）第二感觉区(somaticsensoryareaⅡ)位于大脑外侧沟的上壁，由中央后回底部延伸到脑岛的区域。第一感觉区大脑皮层第一体表感觉区的投射规律左右交叉躯干、四肢感觉呈交叉性投射，但头面部感觉的投射是双侧性的。精细正比投射区域的大小与感觉的分辨程度有关。分辨愈精细的部位，代表区愈大。上下倒置投射区域具有一定的分野。驱体总的安排是倒置的，但头面部代表区内部的安排是正立的。大脑皮层的其他感觉代表区本体感觉区（来自躯体深部组织，如肌肉、肌腱、骨膜和关节等，关于躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉）中央前回（4区）内脏感觉区第一体表感觉区、第二体表感觉区、运动辅助区、边缘系统。视觉枕叶的距状裂上、下缘听觉颞叶横回和颞上回（41、42区）嗅觉边缘叶的前底部味觉中央后回底部（43区）脊动物与脊休克脊动物（spinalanimal）脊髓与高位中枢离断的动物，称为～。脊休克（spinalshock）与高位中枢离断的脊髓，在手术后暂时丧失反射的能力，进入无反应的状态，这种现象称为～。脊休克的表现脊休克的表现骨骼肌肌紧张减退甚至消失；外周血管扩张，血压下降；发汗反射消失；粪、尿潴留脊休克结束后，一些以脊髓为中枢的反射活动可逐渐恢复。脊髓对驱体运动的调节牵张反射屈肌反射与对侧伸肌反射节间反射牵张反射牵张反射(stretchreflex)是指骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。牵张反射包括：

腱反射快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。

肌紧张缓慢牵拉肌腱时发生的牵张反射。表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩,阻止被拉长。腱反射的产生过程肌肉受外力牵拉→肌梭受刺激→肌梭传入纤维产生冲动→冲动到达脊髓前角→α运动神经元兴奋→肌肉收缩腱反射和肌紧张的比较

腱反射肌紧张产生条件快速牵拉肌腱缓慢持续牵拉肌腱感受器肌梭肌梭突触数量单突触多突触生理（或了解神经系统维持姿势临床）意的功能状态义屈肌反射与对侧伸肌反射脊动物在其皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧肢体关节的屈肌收缩而伸肌弛缓，肢体屈曲,称为屈肌反射。加大刺激强度，则可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上，出现对侧肢体伸肌伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。脑干对肌紧张的调节脑干网状结构抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部分；具有抑制肌紧张的作用脑干网状结构易化区

包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的背盖、中脑的中央灰质及背盖；具有加强肌紧张的作用大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部具有抑制肌紧张的作用;前庭核、小脑前叶两侧部等部位具有加强肌紧张的作用

图10-19猫脑内与肌紧张调节有关的脑区及其下行路径示意图

下行抑制作用（-）路径：4为网状结构抑制区，发放下行冲动抑制脊髓牵张反射，这一区接受大脑皮层(1)、尾核(2)和小脑(3)传来的冲动；下行易化作用(+)路径：5为网状结构易化区，发放下行冲动加强脊髓牵张反射；6为延髓前庭核，有加强脊髓牵张反射的作用。

（引自Ganong第22版医学生理学概论）

去大脑僵直在中脑上、下丘之间切断脑干后,动物出现抗重力肌(伸肌)的肌紧张亢进，表现为四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬，该现象称为去大脑僵直（decerebraterigidity）。图10-18去大脑僵直示意图

去大脑僵直产生的原因切断了大脑皮层和纹状体等部分与网状结构的功能联系，造成抑制区活动减弱，易化区活动相对增强。大脑皮质运动区大脑皮质运动区包括主要运动区(中央前回，4区)和运动前区(6区）、运动辅助区、后顶叶皮层等区域。大脑皮质主要运动区的功能特征交叉支配对驱体运动的调节支配具有交叉的性质，但头面部肌肉支配中多数是双侧性支配的。精细正比具有精细的功能定位；功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关。上下倒置从运动区定位的上下分布看，总体安排是倒置的；但头面部代表区在皮层的安排仍是正立的。基底神经节（basalganglia）尾核新纹状体纹状体壳核

苍白球—旧纹状体基底神经节丘脑底核

致密部黑质