第九章 细胞骨架

第九章细胞骨架第一节微丝与细胞运动第二节微管及其功能第三节中间丝狭义的细胞骨架包括：微丝、微管、中间纤维第一节微丝与细胞运动一、微丝（MF）的组成及其组装G-actinF-actin（一）微丝的结构与成分外观呈哑铃形具有极性具有ATP的结合位点肌动蛋白单体的结构负极正极（二）微丝的装配1、微丝装配的条件Mg2+、高浓度的Na+、K+离子、G-actin。在含有钙离子以及低浓度的钾、钠等阳离子的溶液中，微丝趋于解聚。2、微丝装配的特点（1）、肌动蛋白单体装配时头尾相连，形成的微丝具有极性。2、只有与ATP结合的G-actin才能参与微丝的组装3、两极装配速度正极大于负极，存在“踏车”现象微丝装配的特点微丝装配的特点3、G-actin与F-actin存在动态平衡;3、微丝装配的过程（三）微丝特异性药物微丝的功能依赖于肌动蛋白的组装和去组装的动态平衡。二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白暂时性的微丝结构微丝网络的形成与微丝结合蛋白有关（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白1、大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构，它们持续的行进组装和去组装，参与细胞形态的维持和细胞运动。细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决于与之结合的微丝结合蛋白，而不是微丝本身。2、微丝装配的调节：可溶性肌动蛋白的存在状态；微丝结合蛋白的种类和存在状态。种类：100多种（成束蛋白、封端蛋白、细丝蛋白、血影蛋白）二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动（二）细胞皮层细胞大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结构。细胞皮层可以为细胞质膜提供强度与韧性，有助于维持细胞的形态。细胞的多种运动（胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、吞噬、膜蛋白定位）都与皮层内肌动蛋白的溶胶态或凝胶态转化相关。（三）应力纤维：在细胞质膜的特定区域与基质之间常形成紧密黏附的黏着斑，在紧贴黏着斑的细胞膜质内侧有大量的微丝紧密排列成束，这种微丝束成为应力纤维。应力纤维由大量平行排列的微丝组成，其成分为肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和α辅肌动蛋白。应力纤维与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系。在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。

（四）细胞伪足的形成与迁移运动

阿米巴(变形虫)，是一种肉眼几乎看不见的单细胞原生物，其直径最大不超过0.6厘米。变形虫能伸出借以向各方向运动的伪足。此行为学术上称之为“阿米巴运动”，是动物运动的最原始形态。

阿米巴运动参与阿米巴运动、胞质环流、吞噬等活动（五）微绒毛

是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。微丝束对微绒毛的形态起支撑作用。微丝束内不含肌球蛋白、原肌球蛋白和α辅肌动蛋白，因而无收缩功能。（六）胞质分裂环

有丝分裂末期，在两个即将分裂的子细胞之间产生一个胞质收缩环。收缩环是由大量平行排列，但极性方向不同的微丝组成。收缩环的动力来源于肌球蛋白在极性相反的微丝之间的滑动。随着收缩环的收缩，两个子细胞被缢缩分开.胞质分裂完成后,收缩环即消失.三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达•分子马达：是分布于细胞内部或细胞表面的一类蛋白质，它们的构象会随着与ATP和ADP的交替结合而改变，ATP水解的能量转化为机械能，引起马达形变，或者是它和与其结合的分子产生移动。分子马达本质上是一类ATP酶。肌球蛋白属于肌动蛋白结合的分子马达蛋白，趋向微丝的正极。•已知15类（myosinI-XV）。•其中MyosinI、II、V研究较多。MyosinII被称为传统的肌球蛋白（一）II型肌球蛋白（二）非传统类型的肌球蛋白MyosinI、V型结合在膜上，与膜泡运输有关。四、肌细胞的收缩运动（一）肌纤维的结构肌纤维的结构肌节参与肌肉收缩的蛋白质肌肉收缩过程中蛋白质起主要的作用肌球蛋白肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白原肌球蛋白每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白结合。肌钙蛋白含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉的收缩。肌肉收缩的基本过程神经冲动Ca2+释放肌肉收缩粗、细肌丝相对滑动肌球蛋白与肌动蛋白结合原肌球蛋白位移肌丝相对滑动模型肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；肌球蛋白运动Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲，引起细肌丝向M线移动；ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环肌肉收缩过程第二节微管及其功能微管：中空的管状结构暂时性的微管结构：间期细胞质微管、纺锤体微管等永久性的微管结构：纤毛、鞭毛、神经轴突等一、微管的组成与极性α、β微管蛋白异二聚体，是微管装配的基本单位。微管蛋白在生物进化中非常稳定。微管蛋白二聚体具有两个GTP结合位点α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。β球蛋白是一种G蛋白，结合的GTP可发生水解，结合的GDP可交换为GTP。微管蛋白二聚体线性排列形成一条微管原纤维。微管是由13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm。单管二联管三联管ABABC纤毛和鞭毛中心粒和基体细胞内微管的类型二、微管的组装和去组装（一）微管装配的过程：成核聚合稳定（二）微管装配的特点：1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程；2、装配形成的微管具有极性，正极为β微管蛋白，负极为α微管蛋白；3、装配速度两极不同，正极快，负极慢；4、存在踏车现象；原纤丝组装侧面层组装微管延伸（三）微管特异性药物秋水仙素抑制微管装配，长春花碱具有类似的功能。紫杉醇和重水能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。微管的组装与去组装与温度有关三、微管组织中心（MTOC）在活细胞内，能够起始微管的成核，并使之延伸的细胞结构。常见的MTOC：中心体、鞭毛和纤毛的基体。MTOC决定微管的极性，负极指向MTOC，正极背向MTOC。中心体(centrosome)中心体(centrosome)结构：中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质（PCM）。γ管蛋白：位于中心体周围的基质中，环形结构，结构稳定，为αβ微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以又叫成核位点。基体1位于鞭毛和纤毛根部的结构称为基体。是纤毛和鞭毛的MTOC，只含有一个中心粒。四、微管的动力学性质1、微管的动态不稳定性：在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射状向细胞四周延伸。一些微管向中心体方向缩短，另一些不断伸长