第三章种群及其基本特征

种群生态学学习种群的特征掌握种群的数量动态掌握种群内部和不同种群间的相互关系目的要求第三章种群及其基本特征第四章种群生活史第五章种内与种间关系

主要内容第三章种群及其基本特征第一节生物种与种群的概念第二节种群的动态第三节种群的空间格局第四节种群调节第一节生物种与种群的概念物种：是由内在因素（生殖、遗传、生理、行为）联系起来的个体的集合，是自然界中一个基本进化单元和功能单位。区分物种的方法：表型分类法可杂交性基因方法数量分类法第一节生物种与种群的概念黑龙江牡丹江市取水口现絮状物市民抢购饮用水2006年2月19日，牡丹江市自来水公司第四水厂饮用水源地发现絮状悬浮物，环保、卫生等部门迅速行动，组织专家就该悬浮物进行鉴定，并认定为这种悬浮物是一种水生微生物，但具体是真菌类还是蓝藻未能确定。

第一节生物种与种群的概念不明漂浮物的显微照片镜检结果，看不到明显核结构，判断该水生生物可能是蓝藻。

现场观察牡丹江市取水口及海浪河上絮状物的生存状态、群体形态，室内镜检，确定为水生真菌——水栉霉菌丝缠绕体。系海林市一家酒厂向海浪河里排放了大量酒糟不明漂浮物外部形态第一节生物种与种群的概念运用PCR技术对rDNA进行扩增，通过序列分析，对不明漂浮物进行分类鉴定。测得18SrDNA部分序列如下：GTAGTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTATAAACAATTTTGTACTGTGAAACTGCGAATGGCTCATTATATCAGTTATAGTCTACTCGATAGTACCTTACTACTTGGATAACCGTAGTAATTCTAGAGCTAATACATGCATCAATACCCAACTGCTTGTCGGACGGGTAGCATTTATTAGATTGAAACCAATGCAGTCTTCGGGCTGGTATTGTGTTGAGTCATAATAACTGTGCGGACCGTACTTTTGTGCGGTAAATCGATTGAGTTTCTGCCCTATCAGCTTTGGATGGTAGGATATGGGCCTACCATGGCATTAACGGGTAACGGGGAATTAGGGTTTGATTCCGGAGAGGGAGCCTTAGAAACGGCTACCACATCCAAGGAAGGCAGCAGGCGCGTAAATTACCCAATCCTGACACAGGGAGGTAGTGACAATAAATAACAATGCTCTGGCTCTTCGAGTCGGGCAATTGGAATGAGAACAATTTAAATCCCTTATCGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAGCAGCCGCGGTGATTCCAGCTCCAATAGCGTATATTAAAGTTGTTGCAGTTAAAAAGCTCGTAGTTGGATTTCTGTTTTGAGCGTCCGGTCCGCTTCTTAGAAGTGTGTTACTAGGATGTTTGAGACATTTTTTGTGAGGATGTCCTTCTGCCATTCAGTTAGTGGTTGGATAGACTTGCATCGTTTACTGTGAAAAAATTAGAGTGTTTAAAGCAGGCGTTTGCTCATTGAATACATTAGCATGGAATAATAAGATACGACTTTGGTGGTCTATTTTGTTGGTTTGCACACCAGGGTAATGATTAATAGGGACAGTTGGGGGTATTCATATTTCAGCGTCAGAGGTGAAATTCTTGGATCGCTGAAAGATGAGCTTAGGCGAAAGCATTTACCAAGGATGTTTTCATTAATCAAGAACGAAAGTTAGGGGATCGAAGATGATTAGATACCATCGTAGTCTTAACCATAAACTATGCCGACTCGGGATTGGCAGTCGTTTTTTAAATGACCTTGTCAGCACCGTATGAGAAATCAAAGTCTTTGGGTTCCGGGGGGAGTATGGTCGCAAGGCTGAAACTTAAAGGAATTGACGGAAGGGCACCACCAGGAGTGGAGCCTGCGGCTTAATTTGACTCAACACGGGAAAACTTACCAGGTCCAGACATGGTAAGGATTGACAGATTGAGAGCTCTTTCTTGATTCTATGGGTGGTGGTGCATGGCTGTTCTTAGTTGGTGGAGTGATTTGTCTGGTTAATTCCGTTAACGAACGAGACCTCCGCGTGCTAAATAGTTCCATTTACAATTTTATGTAGATTGCGGACTTCTTAGAGGGACTTTTGGGTAATCAAACCAAAGGAAGTTGGAGGCAATAACAGGTCTGTGATGCCCTTAGATGTTCTGGGCCGCACGCGCGCTACACTGATGCGCTCAGCGAGTATACAACCTTGATCGATAGGTCTGGGTAATCTTGTGAATGCGCATCGTGCTAGGGATAGATTGTTGCAATTTTCAATCTTGAACGAGGAATTCCTAGTAAACGCAAGTCATCAGCTTGCATTGATTACGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCACCTACCGATTGAATGACTCGGTGAGAAATCGGGACCGTGGATCCGTTTGCTTCATTGCGAATGAATTCATGGGAACTTTTTCTAACCTCGCCATTTAGAGGAAGGTGAAGTCGTAACAAGGTTTCCGTAGGTGAACCTGCGGA

第一节生物种与种群的概念经Blastn比对，该不明漂浮物的18SrDNA序列同疫霉属真菌（核酸数据库中）最为相近，其次为腐霉属真菌，同源性均高达98%。

第一节生物种与种群的概念由于水栉霉18SrDNA并未发表，测序结果无法与之比对。核酸数据库中存在与水栉霉同类的浊水栉霉的28SrDNA片段。分析核酸数据库中浊水栉霉和腐霉科真菌的28SrDNA片段，发现它们未能完成其全程匹配，匹配区域同源性低于90%。为此，先前依据生存状态、群体形态和室内镜检（表型分类法），确定为水栉霉菌丝缠绕体的鉴定结论值得商榷。

这个例子说明，表型分类法的判定物种的方法值得商榷。第一节生物种与种群的概念物种：是由内在因素（生殖、遗传、生理、行为）联系起来的个体的集合，是自然界中一个基本进化单元和功能单位。区分物种的方法：表型分类法可杂交性基因方法数量分类法数量分类法苗高地径第一节生物种与种群的概念物种：是由内在因素（生殖、遗传、生理、行为）联系起来的个体的集合，是自然界中一个基本进化单元和功能单位。区分物种的方法：表型分类法可杂交性基因方法数量分类法1.种群（population）:一定空间中同种个体的组合种群既抽象，又具体，“一定空间”的范围可大也可小。抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。第一节生物种与种群的概念第一节生物种与种群的概念生长在不同地段内的同种集合体，可以理解为一个种群，也可以理解为彼此独立的种群。

种群特征（1）由个体演变来的特征基本特征：密度和大小基本参数：出生率、死亡率、迁入率、迁出率、性比、年龄结构、种群增长率、种群分布型。第一节生物种与种群的概念第一节生物种与种群的概念（2）

新特征种群的数量变化（年和季节）及其自我调节能力种群的质量变化（进化）及其与环境的关系（自然选择）种群对环境的适应——生态对策社群关系（其它种内关系）：等级制、领域性、集群与分散、密度效应等种间关系：种间竞争、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等第一节生物种与种群的概念种群生态学就是研究环境（主要是理化因子、生物因子）对这些群体特征（数量特征、空间特征、遗传特征）的影响如何。第一节生物种与种群的概念2.种群的一般特征（统计特征）（1）种群的大小和密度（2）种群的性比（3）年龄结构（4）出生率和死亡率（5）迁入和迁出①定义种群的大小种群个体数量的多少（绝对量）种群的密度单位空间内个体数目或生物量（相对量）

小范围内水生生物可用单位体积；大范围及陆生生物用单位面积第一节生物种与种群的概念中国目前（2006-8-31）不足50只野生老虎，其中20只生活在东北野外，另外大约30只分布于与缅甸、老挝接壤的西南边陲。中国野生老虎不足50只第一节生物种与种群的概念空间均匀分布时二者相同集群分布时生态密度较大②密度的类型天然密度：单位空间的生物数量生态密度：单位栖息空间内生物数量如东北虎数量

根据种群密度的适宜程度（是否有利于种群数量的增长），分为：

最适密度：种群增长处于最佳状况时的密度，超过此密度，种群增长速率会降低

饱和密度：特定环境所能允许的种群最大密度，超过此密度，种群增长为零最低密度：低于此密度，种群难以维持，甚至灭绝第一节生物种与种群的概念专指种子繁殖植物③种群密度调查方法动物：标志重捕法（假定）公式：N：M＝n：m植物：样方法第一节种群的概念注意事项：典型地段取样地点随机面积能反映群落的基本特征：草地1m×1m，森林、灌木10m×10m样方个数要达到最小取样数第一节种群的概念2.种群的一般特征（统计特征）（1）种群的大小和密度（2）种群的性比（3）年龄结构（4）出生率和死亡率（5）迁入和迁出第一节种群的概念（2）种群的性比种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。性比的表示方法：简单性比——雄：雌总性比——雌/总数*100%，或雄/总数*100%

不合理的性比会导致出生率下降进而引起种群密度下降（相对于正常的性比条件下）。第一节生物种与种群的概念2.种群的一般特征（统计特征）（1）种群的大小和密度（2）种群的性比（3）年龄结构（4）出生率和死亡率（5）迁入和迁出第一节生物种与种群的概念（3）年龄结构

①定义不同年龄组的个体在种群内的比例，也称年龄分布或年龄组成

②年龄的划分以绝对年龄划分：年、月、日、时等。以生殖状况划分：繁殖前、繁殖期、繁殖后年龄，如鸟类等。第一节生物种与种群的概念③年龄结构的表示法年龄比例各年龄级的个体数占种群个体总数的比例。年龄金字塔按年龄级由小到大的顺序，将各龄级个体数或年龄比例用图形表示。上下表示年龄级，左右宽度表示各龄级个体数或年龄比例。第一节生物种与种群的概念上下表示年龄级左右宽度表示各龄级个体数或年龄比例第一节生物种与种群的概念增长型金字塔基部宽、顶部狭窄；幼体多，老年个体较小，出生率大于死亡率。稳定型金字塔衰退型金字塔第一节生物种与种群的概念增长型金字塔稳定型金字塔钟形，出生率与死亡率相近衰退型金字塔第一节生物种与种群的概念增长型金字塔稳定型金字塔衰退型金字塔基部窄，中上部宽。壶形，幼体比例减少而老体比例增大，死亡率大于出生率，数量趋于下降。第一节生物种与种群的概念增长型金字塔稳定型金字塔衰退型金字塔④年龄结构的应用A.判断生物濒危状况的重要标志；B.经济鱼类的捕捞标志——捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象；C.研究人口的有用工具。第一节生物种与种群的概念第一节生物种与种群的概念2.种群的一般特征（统计特征）（1）种群的大小和密度（2）种群的性比（3）年龄结构（4）出生率和死亡率（5）迁入和迁出（4）出生率和死亡率①出生率：种群产生新个体的能力或速率，以‰表示表示方法

绝对出生率（B）：单位时间内种群中新增加的个体数目。B=△N/△t（受种群大小的影响）

专有出生率（b，也叫特殊出生率）：单位时间内每个个体新产生的个体数。b=△N/(N*△t)第一节生物种与种群的概念一般以雌体数目为分母第一节生物种与种群的概念类型最大出生率：理想条件下的出生率。实际出生率（生态出生率）：特定环境条件下种群的出生率。②死亡率——种群中个体死亡的速率表示方法：

绝对死亡率：单位时间内死亡的个体数。

专有死亡率（特殊死亡率）：单位时间内死亡个体数占初始种群个体数的比例。第一节生物种与种群的概念第一节生物种与种群的概念类型最低死亡率：种群在最适环境条件下测得的死亡率。实际死亡率（生态死亡率）：特定环境条件下种群的死亡率。存活率：某一时间间隔后种群存活的个体数(nx+1)占初始种群个体数(nx)的比例。第一节生物种与种群的概念影响死亡率的因素种群密度——密度越高，死亡率越高；个体发育期——幼体死亡率高；环境状况——环境恶劣死亡率高。第一节生物种与种群的概念2.种群的一般特征（统计特征）（1）种群的大小和密度（2）种群的性比（3）年龄结构（4）出生率和死亡率（5）迁入和迁出第一节生物种与种群的概念（5）迁入和迁出（immigration&emigration）种群间生物个体的相互运动，是基因交流的生态过程。由于种群间的界限常不明确，研究迁入和迁出的空间变化过程很困难。目前，这类研究采用遥测技术鸟类环志第一节生物种与种群的概念2.种群的一般特征（统计特征）（1）种群的大小和密度（2）种群的性比（3）年龄结构（4）出生率和死亡率（5）迁入和迁出第三章种群及其基本特征第一节生物种与种群的概念第二节种群的动态第三节种群的空间格局第四节种群调节第二节种群的动态种群动态种群数量在时间、空间上的变化规律。种群生态学的核心问题。实践意义利用资源、制定濒危生物防止灭绝的对策制定有害种群的生态防治措施制定合理收获第二节种群的动态（一）生命表(lifetable)1.生命表描述种群死亡过程的表格。分析种群动态的有效工具。简单生命表——根据各年龄组的存活或死亡数据编制综合生命表——除了简单生命表的内容之外，还包括出生数据第二节种群的动态例，1959年出生的藤壶幼虫，1、2个月后就固着于岩石上，在此以后，逐年调查其个体数，利用所得数据编制成生命表。这些藤壶到1968年全部死光。第二节种群的动态Lx是从x到x＋1期的平均存活数Tx是进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体总年数e0是种群的平均寿命第二节种群的动态编制方法：

①划分年龄阶段划分时随动、植物种类的不同而异。（如对人常用5年或10年为时间单位；鹿、羊常用1年；野鼠常用月；昆虫用天或周；细菌用小时。）年龄期越短，其生命表所表示的死亡变化就越详细，计算时越繁琐。第二节种群的动态②记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动（植）物全部死亡

生命表中各项都是有关系的，只要有各年龄级存活数（nx，在x期开始时存活数目）或死亡数（dx，从x到x+1期的死亡数目）的实测值，就可以计算出其他各项。第二节种群的动态③计算各年龄级存活率、死亡率、生命期望等生命期望ex表示进入x龄期的个体，平均还能存活多长时间的估计值，因此称为生命期望或平均余年。第二节种群的动态平均生命期望的应用价值可从人寿保险事业中体现出来。保险公司办人寿保险重要的工作就是正确的估计男人、女人、各种年龄和从事各种职业的人进入各年龄期的平均期望寿命，估计过高或过低，均对成本核算不利，利用上述方法，可得出正确的成本核算。第二节种群的动态第二节种群的动态2.生命表的类型动态生命表：根据对同年出生的所有个体进行存活数动态监察资料编制而成的生命表。各个体经历了相同的环境条件，适于寿命较短的种群。又称同生群（cohort）生命表，特定年龄生命表，水平生命表。(昆虫、微生物应用较多)静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构调查资料编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件，适于稳定的种群和寿命较长的动物。又称特定时间生命表，垂直生命表。根据生命表的数据来源种群的动态第二节种群的动态3.存活曲线的类型以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率的对数为纵坐标所作的曲线图。与生命表相比，存活曲线更直观地表达了种群的数量动态。第二节种群的动态第二节种群的动态I型（A型）：曲线凸型。种群接近生理寿命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人类和大型兽类II型（B型）：曲线呈对角线。各年龄死亡率相等。如许多鸟类。

Ⅲ型（C型）：曲线凹型。早期死亡率高，以后死亡率很低并稳定。如鱼类、两栖类、海产无脊椎动物、寄生虫等都属这一类。包括存活率和出生率Lx—存活率Kx—反映年龄组死亡力的指标Mx—出生率，是某一时间（X）内每一个体所产个体数lx•mx—X时间的生殖率在生命表所包括特定时间中，原个体全部死亡14年时老龄个体全部死亡第二节种群的动态4.综合生命表第二节种群的动态在生命表所包括特定时间中的净生殖率世代净生殖率(R0):R0=∑lx

•mxT世代时间：子代从母体出生到子代再产子的平均时间老个体都已死亡。

暂不考虑后代的后代的出生与死亡第二节种群的动态5.种群增长率r＝lnR0/T（r体现了出生率和死亡率，该公式来自指数增长模型：Nt=N0

•ert,当t=T时，NT/N0=erT=R0,r=lnR0/T）由于各种生物的平均世代时间并不相等，做种间比较时世代净生殖率R0的可比性并不强，种群增长率r显得更有应用价值。第二节种群的动态种群增长率r＝lnR0/T

降低人口增长率的措施（政策）：？？？？？？？？？？？

第二节种群的动态内禀增长率：理想条件下的种群增长率，用rm表示（无生态因子起限制作用）充分表现了种群最大潜在生殖能力。又称生物潜能或生殖潜能。内禀intrinsic

第二节种群的动态（二）种群增长模型阐明自然种群动态的规律有利于种群数量的预测一种生物进入和占领新栖息地，首先经过种群增长和建立种群（种群个体数量的稳定）的阶段。种群增长模型考虑每一时刻的个体数目。第二节种群的动态第二节种群的动态第二节种群的动态S型指数第二节种群的动态1.与密度无关的（资源无限条件下）种群增长模型（Malthus方程）曲线形状J型第二节种群的动态

如，一对旅鸫（Turdusmigratorius）每年繁殖2次，每窝4枚卵，如果后代全部存活，并按此速度繁殖，10年后种群数量可达24414060（2千多万）只。30年后，约2

1021只。该数量的旅鸫可覆盖整个地球，厚度可达7.2km。显然，这种情况是不可能出现的。

第二节种群的动态野猪三年产两次崽，一窝多达十几头小猪，在中国南北各地均有分布；华南兔，繁殖能力极强，怀孕３０天后可产小兔５到８只，一年可产数次，在我国分布广泛。2.与密度有关的（资源有限条件下）种群增长模型指数增长是在无限环境中表现出来的，自然界的环境总是有限的，任何种群不可能长期表现为指数增长。第二节种群的动态第二节种群的动态指数增长只能在短期内表现出来。自然界空间和资源都是有限的，种群的增长表现为S型，称为逻辑斯谛增长。第二节种群的动态逻辑斯谛增长模型：积分式为：第二节种群的动态3.逻辑斯谛方程的重要意义①生态学的基础模型许多模型（种间竞争、捕食等两个相互作用种群增长模型）是在此基础上发展起来的。第二节种群的动态②模型参数r、K，成为生物进化对策理论中的重要概念第二节种群的动态③确定资源生物的最大可持续收获量的主要模型(maximumsustainedyield,MSY)捕捞、林业、农业等领域第二节种群的动态最大可持续收获量(maximumsustainedyield，MSY)根据逻辑斯谛模型,当，种群数量，种群增长速度（单位时间增加的个体数）最快,此时种群的增长速度为:最适密度如果我们猎取这部分增长的动物资源，其种群数量可保持相对稳定，世代可持续生产量最大,因此定义,最大可持续收获量(MSY)等于rK/4第二节种群的动态第二节种群的动态生活于南极的蓝温鲸，环境容纳量(K)为150000头，种群增长率(r)为0.053头/头.年，那么,种群增长最快时的种群数量为:NMSY=K/2=150000/2=75000头最大可持续收获量：MSY=rK/4=(0.053

150000)/4=2000头/年即，在种群数量75000头时，捕捞约2.7%(2000头)最适宜。大于NMSY可多捕，少于NMSY要少捕。第二节种群的动态（三）自然种群的数量变动1.数量变动（生物进入和占领新栖息地，首先经过种群增长和建立种群的阶段。）种群在增长期过后，种群数量多在K值附近波动，这种波动称为种群的数量变动。

波动范围表现为相对稳定性。这种数量变动分为季节变动和年变动。第二节种群的动态①季节变动:主要受两大因素的调节：环境因素的季节性变化

生物生活史的适应性变化所调节第二节种群的动态②年变动:第二节种群的动态周期性波动哺乳动物种群常有9-10年或3-4年的周期性变化。如雪兔和捕食者猞猁，具有9-10年的周期，没有猞猁，雪兔种群仍保持这一周期。北方许多啮齿类及捕食者的波动周期表现为3-4年。第二节种群的动态第二节种群的动态旅鼠（近似4年）第二节种群的动态种群密度周期性变化迁徙迁徙耕种耕种第二节种群的动态第二节种群的动态2.种群的暴发具不规则和周期性波动的生物均可能出现种群的暴发。野家鼠第二节种群的动态马世骏（1985）探讨过大约1000年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象（过去曾认为该种是有周期性的）。干旱是大发生的原因。干旱可使蝗卵存活率提高，第二年大发生。第二节种群的动态3.种群平衡种群较长期地维持在同一水平上（种群在K值附近波动），称为种群平衡第二节种群的动态

4.种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下（人类过渡捕猎或栖息地被破坏），其数量会出现持久性下降，即，种群衰落、甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。第二节种群的动态5.生态入侵（ecologicalinvasion）由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵。如，巴西龟、紫茎泽兰第二节种群的动态世界自然保护联盟公布的全球100种最具威胁的外来入侵物种中，我国有50种。目前我国，外来入侵物种至少已达283种，虽然已治理多年，但每年给我国造成的经济损失仍高达2000亿

紫茎泽兰第二节种群的动态紫茎泽兰（解放草、破坏草）原产中美州，现分布于我国云南、广西、贵州、四川、台湾，排挤本地植物；侵入经济林和农田；全株有毒，危害畜牧业等。空心莲子草空心莲子草（水花生、喜旱莲子草）原产南美洲，现几乎遍及我国黄河流域以南地区。危害为堵塞航道，影响水上交通；排挤其他植物；滋生蚊蝇，危害人类健康。

凤眼莲（水葫芦）原产巴西，见于我国华北、华东、华中和华南的19个省，作为猪饲料推广后大量逸生，堵河道、破坏水生生态系统等。葛洲坝库区黄柏河水域

水葫芦肆虐，船行如过草地第三章种群及其基本特征第一节生物种与种群的概念第二节种群的动态第三节种群的空间格局第四节种群调节种群空间格局

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态。

又称为种群的内分布型。第三节种群的空间格局研究的目的找出生物空间分布的类型，探索此类型与环境之间的关系。一旦格局被发现和描述，就能进一步探求格局的决定因素，以及产生和维持这些格局的机理。有了对机理的认识才能进一步做出预测,仅仅进行相关性的研究是不可能进行预测的。更好的指导人类的生产。第三节种群的空间格局第三节种群的空间格局第三节种群的空间格局均匀分布（规则分布）随机分布成群分布（集中分布）1.格局的类型第三节种群的空间格局（1）均匀分布（uniform、regular）个体之间保持一定、均匀的距离。这种分布，要求空间资源均匀，是种群内个体间竞争的结果。植物：地形或土壤物理性质的均匀分布也能使植物呈均匀分布。自然情况下，均匀分布最为罕见。人工林第三节种群的空间格局均匀分布（规则分布）随机分布成群分布（集中分布）1.格局的类型第三节种群的空间格局（2）随机分布（random）个体在各个点上出现的机会相等，并且某一个体的存在不影响其他个体的存在。

在资源分布均匀，种群内个体之间没有彼此吸引或排斥的情况下，易产生随机分布。随机分布比较少见。当植物（种子繁殖）首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。

第三节种群的空间格局均匀分布（规则分布）随机分布成群分布（集中分布）1.格局的类型第三节种群的空间格局（3）成群分布（aggregated、clumped)个体的分布呈密集的斑块，并且每个斑块内个体密度也不尽相同。自然界中大多数种群呈此分布。落叶松人工林下更新幼苗第三节种群的空间格局成群分布的成因：①环境资源分布不均匀②繁殖特性所致如种子不易移动而使幼树分布在母树周围，或无性繁殖；③动物的社会行为使其结合成群。第三节种群的空间格局落叶松人工林下更新幼苗落叶松人工林老龄树第三节种群的空间格局成群分布的成因：①环境资源分布不均匀②繁殖特性所致种子不易移动而使幼树分布在母树周围，或无性繁殖；③动物的社会行为使其结合成群第三节种群的空间格局均匀分布（规则分布）随机分布成群分布（集中分布）1.格局的类型第三节种群的空间格局2.种群分布格局野外调查的一般方法样方法第三节种群的空间格局落叶松人工林下更新幼苗第三节种群的空间格局落叶松人工林下更新幼苗第三节种群的空间格局3.种群空间格局的判别方法（经典方法）频次分布法聚集度指数法样方方差法第三节种群的空间格局第三节种群的空间格局空间分布Poisson分布——随机分布正二项分布——均匀分布负二项分布——聚集分布第三节种群的空间格局将野外调查获得的实测值制成频次分布表,对实测频次分布与理论分布（假设的）进行χ2检验,以确定概率密度函数。

依据概率密度函数，将其归结为随机、均匀、集群分布格局中的某一类。联列表第三节种群的空间格局频次分布法聚集度指数法样方方差法第三节种群的空间格局①扩散系数C（方差均值比法，扩散系数法）C>1聚集分布C<1均匀分布C=1随机分布对小样本(n<30),采用χ2=C(n-1)作为检验统计量。若χ2=χ20.975(n-1),则为聚集格局;若=χ20.025,则为均匀格局;若χ20.025<χ2<χ20.975,则为随机格局对于大样本(n≥30),采用作为检验统计量,d服从标准正态分布。若|d|<1.96,则认为是随机格局;若|d|=1.96,则认为是均匀格局;若|d|>1.96,则认为是集聚格局.第三节种群的空间格局②丛生指标II>0聚集分布I<0均匀分布I=0随机分布第三节种群的空间格局③

Cassie(1962)提出的Ca值④负二项分布⑤种群聚集均数⑥Lloyd’s聚块性指数LIP⑦Morisita指数Iδ等等第三节种群的空间格局频次分布法聚集度指数法样方方差法第三节种群的空间格局区组样方方差(BQV)法第三节种群的空间格局成对样方方差(PQV)法第三节种群的空间格局样方方差法的典型图第三节种群的空间格局频次分布法聚集度指数法样方方差法第三节种群的空间格局

上述方法是以样方数据的基本统计量为基础，基本统计量包括：平均值、标准方差等。第三节种群的空间格局4.应用样方法应注意的问题样方大小第三节种群的空间格局落叶松人工林下更新幼苗第三节种群的空间格局样方大小第三节种群的空间格局落叶松人工林下更新幼苗样方大小第三节种群的空间格局落叶松人工林下更新幼苗样方大小第三节种群的空间格局样地大小取样位置第三节种群的空间格局落叶松人工林下更新幼苗样地大小第三节种群的空间格局5.种群分布格局野外调查的另类方法无样方法第三节种群的空间格局落叶松人工林下更新幼苗第三节种群的空间格局点格局第三节种群的空间格局6.点格局分析的共性以距离为基础方法：以个体与个体之间的距离为原始数据，获取分析指标；用统计检验的方法考察实际值与理论期望值之间的差异显著性，进而判断种群的空间分布类型。种群的空间格局①最近邻体法（NearestNeighborAnalysis，NNA）由Clark和Evan(1954)提出，其基本理论是通过比较样地内种群个体之间距离的实际分布与假设的一个完全随机分布之间的差异，借以作出种群空间分布类型的判断。植物种群分布的点格局分析公式：a)样地中每个个体和其最近邻体间距离的平均值

N为样地内的个体总数;di表示第i个