第四章 物质代谢

第四章物质代谢Metabolism第一节糖代谢糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。◆糖的概念◆◆糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，可分为以下四大类：单糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)淀粉颗粒糖原是动物体内葡萄糖的储存形式淀粉是植物中养分的储存形式纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键目录葡萄糖(glucose)淀粉

麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖

唾液中的α-淀粉酶

α-葡萄糖苷酶

α-临界糊精酶

肠粘膜上皮细胞刷状缘

口腔

肠腔

胰液中的α-淀粉酶

◆◆◆糖的消化与吸收ADP+PiATPG

Na+

K+Na+泵小肠粘膜细胞

肠腔

门静脉

Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘

细胞内膜

一、糖的生理功能1.氧化供能——这是糖的主要功能2.提供合成体内其他物质的原料3.作为机体组织细胞的组成成分糖代谢的概况

葡萄糖

酵解途径

丙酮酸

有氧

无氧

H2O及CO2

乳酸

糖异生途径

乳酸、氨基酸、甘油

糖原

肝糖原分解

糖原合成

磷酸戊糖途径

核糖+NADPH+H+淀粉

消化与吸收

ATP

二、糖的分解代谢（一）糖的无氧分解（糖酵解）

*糖酵解(glycolysis)：在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。*糖酵解的反应部位：胞浆第一阶段第二阶段*糖酵解分为两个阶段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolyticpathway)。由丙酮酸转变成乳酸。①果糖-1,6-二磷酸的生成——葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP

ADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-P

F-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖

6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)1.糖酵解的反应过程（1）葡萄糖分解成丙酮酸——6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

己糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)——6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖

ATP

ADP

Mg2+磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖

1,6-二磷酸果糖(1,6-fructose-biphosp-hate,F-1,6-2P)1,6-二磷酸果糖

②磷酸丙糖的生成

醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮

3-磷酸甘油醛

+磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛

磷酸二羟丙酮

③丙酮酸的生成——3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸

Pi、NAD+NADH+H+

3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸

1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸

ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

※在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。

1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)——3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸

磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)-H2OADPATP

K+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

(2)丙酮酸转变成乳酸丙酮酸

乳酸

反应中的NADH+H+

来自于上述第6步反应中的

3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶(LDH)

NADH+H+

NAD+E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP

ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATP

ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+糖酵解小结⑴反应部位：胞浆⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程⑶反应全过程中有三步不可逆的反应GG-6-PATP

ADP己糖激酶

ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P6-磷酸果糖激酶-1

ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶

⑷产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化净生成ATP数量：从G开始2×2-2=2ATP从Gn开始2×2-1=3ATP⑸终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。分解利用

乳酸循环（糖异生）果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。

2.糖酵解的生理意义（1）是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。（2）是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径

①无线粒体的细胞，如：红细胞②代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞

（二）糖的有氧氧化

AerobicOxidationofCarbohydrate糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。*部位：胞液及线粒体

*概念

1.有氧氧化的反应过程第一阶段：酵解途径

第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧

第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化G（Gn）

丙酮酸

乙酰CoA

CO2

NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循环

胞液

线粒体

第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧

丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA(acetylCoA)。丙酮酸

乙酰CoA

NAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体

总反应式:

——丙酮酸脱氢酶复合体的组成

酶E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+

辅酶

TPP

硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSL也称为枸橼酸循环，由于循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的枸橼酸。由Krebs正式提出。所有的反应均在线粒体中进行。

第三阶段三羧酸循环(TricarboxylicacidCycle,TAC)*反应部位

草酰乙酸枸橼酸+乙酰辅酶A枸橼酸合成酶

1）顺式乌头酸脱水异枸橼酸H2Oα-酮戊二酸异枸橼酸脱氢酶不可逆脱氢2H脱羧3ATPα-酮戊二酸琥珀酰CoA脱羧琥珀酸脱氢酶延胡索酸H2O琥珀酸苹果酸脱氢

草酰乙酸苹果酸脱氢酶脱氢2H3ATP水解生成GTP2ATP脱氢2H3ATP乙酰CoA枸橼酸草酰乙酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸异枸橼酸酸苹果酸NADHFADH2GTPATP异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶

α-酮戊二酸脱氢酶复合体–ATP

+ADP

ADP

+ATP

–柠檬酸

琥珀酰CoANADH–琥珀酰CoA

NADH

+Ca2+Ca2+①ATP、ADP的影响②产物堆积引起抑制③循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶④其他，如Ca2+可激活许多酶2）三羧酸循环的调节3）三羧酸循环的主要特点消耗一分子乙酰CoA经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，

12分子ATP。关键酶有：柠檬酸合酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶整个循环反应为不可逆反应是三大营养物质的最终代谢途径

2.呼吸链和氧化磷酸化存在于线粒体内膜中的各种酶及其辅酶作为递氢体或递电子的连锁性氧化还原体系，称为电子传递链，该传递链进行的一系列连锁反应与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸链。（1）NADH氧化呼吸链（2）琥珀酸（FAD）氧化呼吸链（3）体内ATP生成有两种方式

H++e进入呼吸链彻底氧化生成H2O

的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+

H2O、3ATP

[O]H2O、2ATP

FADH2

[O]1）底物水平的磷酸化底物分子中高能磷酸键直接转交给ADP生成ATP的过程

2）氧化磷酸化指代谢产物脱下的2H经过呼吸链传递给氧生成水的同时，释放出的能量用于使ADP磷酸化成为ATP，这种代谢物的氧化与ADP的磷酸化相耦联，故称。3.有氧氧化的生理意义

糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。简言之，即“供能”葡萄糖有氧氧化生成的ATP

三、糖原的合成与分解

GlycogenesisandGlycogenolysis糖原(glycogen)：是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量