澜沧江流域大型底栖动物群落结构及分布格局

澜沧江流域大型底栖动物群落结构及分布格局

作为河流生态系统的重要组成部分，大型底栖动物不仅提供鱼产品，还通过生物干扰和吸收有机碎屑，加速有机碳、氮、磷的再循环，对生态系统的物质循环和能量流动起着重要作用。底栖动物对环境变化反应敏感,当水体环境变化时,其群落结构及多样性会发生改变。研究其群落结构对于认识生态系统的完整性、河流环境特点和检测环境变化具有重要作用。澜沧江发源于青海省杂多县海拔5514m的果宗木查山,在我国境内河长2161km,流域面积167487km2。该流域海拔落差大,纵跨热带、亚热带、温带三个气候带,地形复杂,且同一地区地被物的垂直分布明显,生物多样性丰富,被誉为“世界生物基因库”。长期以来,该流域主要以农牧业和水电开发为本区的经济活动,但近年来人口激增、水利资源利用强度不断增大等对原有的河流生态环境构成挑战。目前对澜沧江的研究主要集中在渔业资源、水电开发等方面,对大型底栖动物的群落结构及其资源分布尚无报道。1材料和方法1.1区域采样时间及采样方式根据河道特征和海拔变化,将澜沧江上、中、下游划分如下:察雅县的卡贡乡至杂多县的扎育乡(海拔3063～4410m)为上游段,凤庆的澜沧江大桥至芒康县的竹卡(海拔1017～2620m)为中游段,勐腊县的勐捧镇至漫湾镇(海拔500～986m)为下游段。根据澜沧江流域的地理划分和生境特征并参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》,共设置样点34个(图1,表1)。分别于2009年4月、7月对澜沧江云南段,2010年8月对西藏段以及2011年7—8月对澜沧江全流域进行重复采样。每个样点用手抄网(30cm×30cm)选择不同底质、生境进行采样,由于澜沧江水面较宽、水流急,本次采样仅限于能采样的河边区,定性标本采集是通过捞取或翻捡石块等方式获得;定量采集则是在每个样点至少重复采样3次,将采集样混合后用40目分样筛网中拣出大型底栖动物,最后将样品分别放入50mL标本瓶中,用5%的甲醛溶液固定,带回实验室利用解剖镜和显微镜进行计数、鉴定、照相,通常鉴定到种或属,并用吸水纸吸干底栖动物表面液体,用万分之一电子天平称量标本鲜体重,其密度和生物量换算成每平方米的含量。1.2数据分析应用excel和spss19.0软件对相关数据进行处理分析。2结果2.1水生昆虫物种组成和分布调查共获澜沧江大型底栖动物119种(属),隶属于4门7纲66科,即节肢动物门、软体动物门、环节动物门和扁形动物门,昆虫纲、甲壳纲、腹足纲、瓣鳃纲、寡毛纲、蛭纲和涡虫纲。其中水生昆虫44科79种(属),占66.39%;腹足纲7科22种(属),占18.49%;其余5纲则均低于4%。科级组成在下游显著多于中游和上游(P<0.05)(平均每个样点9个科),中游最少(4个科)(表2)。大型底栖动物主要以水生昆虫为主,中游和上游分别占99.3%和81.6%,下游仅为59.7%。EPT昆虫(即蜉蝣目、襀翅目和毛翅目三大类群的简称)随着海拔的升高递增趋势明显(下游26.0%、中游35.3%、上游67.9%);双翅目和半翅目在中游最为丰富(分别占55%和7.8%);蛭纲和涡虫纲种类仅发现在本流域的上游,而腹足纲、瓣鳃纲和寡毛纲种类集中出现在下游(表3)。对澜沧江流域水生昆虫的科级分布分析表明,下游水生昆虫最多(38个科),占到总科数的86.36%;上游和中游仅为18和16个科,分别占40.91%和36.36%。仅分布于下游水域的有17个科,主要是蜻蜓目和半翅目类群;仅分布在上游和中游的有7个科,为EPT昆虫中的襀翅目和毛翅目类群;毛翅目中的小石蛾科仅出现在中游,而二尾蜉科、短尾石蝇科、沼石蛾科和毛石蚕科4科仅在上游采集到。扁蜉科、四节蜉科、摇蚊科、蚊科和蚋科则呈现全流域分布(表4)。2.2底栖动物的生物量澜沧江大型底栖动物密度变化范围为5.6～1552.9ind./m2,平均密度为243.2ind./m2,密度最高值出现在24号样点曲登乡,以大石蝇Pteronarcyssp、纹石蚕Hydropsychesp、缘脉石蚕Plectrocnemiasp、二翼蜉Cloeonsp和摇蚊幼虫Tendipessp为优势类群;最小值出现在18号样点漭水,以小划蝽Sigrasp和扁泥甲Mataeopsephussp为主。大型底栖动物的平均生物量为13016.8mg/m2,其中生物量的最大值出现在8号样点大渡岗(101311.1mg/m2),其次是2号样点勐腊县城上游(100830mg/m2),均以腹足纲的铜锈环棱螺Bellamyaaeruginosa和大瓶螺Ampullariagigas为优势类群,生物量最小值出现在以摇蚊幼虫为主的19号样点瓦窑镇,仅为56.7mg/m2。总体而言,澜沧江流域上游各样点密度显著高于中下游,生物量上、中、下游无显著差异,但平均密度和生物量都呈现高-低-高分布格局(表2)。2.3螺类的产品种根据陈亚瞿等的优势度标准确定澜沧江大型底栖动物的优势种有昆虫纲的扁蜉Heptageniasp、流扁蜉属Rhithrogena、二翼蜉、小蜉属Ephemerella、摇蚊幼虫、蚋Simuliumsp、石蝇Perlasp、大石蝇、纹石蚕、缘脉石蚕,甲壳纲的日本沼虾Macrobrachiumnipponensis、钩虾Gammarussp和腹足纲的铜锈环棱螺、大瓶螺、耳萝卜螺Radiuauricularia共计15种。2.4聚类28、10、1232号对澜沧江中国境内34个样点大型底栖动物进行科级聚类分析,结果(图2)表明,34个样点可分为四个支,即2～8、10、12～34号样点聚为一支,1、9和11号样点各成一支。这与预期按地理相近样点可聚为一支有较大差异,但拥有相似小生态环境的类群聚为一支,如21号样点中排、22号样点红星桥、23号样点竹卡、30号样点昌都和31号样点温达具有相似的水域环境,其群落结构也均以石蝇科、大石蝇科等水生昆虫为主。3讨论3.1生境和物种多样性澜沧江流域大型底栖动物群落组成以水生昆虫为主,和如滦河、怒江类似,也与本流域水流急、支流汇入多、底质异质性高的水域环境相一致(见表1)。各种物理因子赋予了河流环境特征,影响大型底栖动物的群落结构。澜沧江中上游海拔较高、温度较低、人为干扰少、底质多为卵石和砾石,这种急流、富氧、冷水和贫营养的生境适宜于喜洁净流水物种(如蜉蝣目、襀翅目、毛翅目和钩虾等)生存;下游除水生昆虫外,软体动物也占据很大比例,这与下游建坝蓄水,造成水流变缓、水温升高、底质变为淤泥加之外源营养物质的输入,使藻类和水生植物发育良好,为软体动物提供了食物和掩蔽场所有关。中上游水生昆虫所占比例虽均超过80%,但科级丰富性不及下游的一半,这一方面反映出水生昆虫群落多样性往往随着海拔的升高逐步降低的趋势,另一方面也可能是库区建成后随时间的推移,生物次生演替趋于完成,生境的多样性增加了物种多样性。澜沧江大型底栖动物科级聚类结果与预期差异较大,同时也表明生态小环境相似的样点大型底栖动物的群落结构类似。调控(建坝蓄水等)与污染、支流汇入、采样点生境差异等可能是造成科级聚类不连续性的主要因素。3.2红树莓原螯虾点澜沧江整个流域密度和生物量组成均呈现高-低-高分布规律(表2),上游平均密度为下游的2.2倍、中游的4.7倍。最高密度出现在24号样点曲登乡,源于该样点为澜沧江上游冰雪融化而汇聚的一支流,位于峡谷地带,水质好、水流急、人为干扰极少且底质多为卵砾石,这种底质不仅决定了底质间水流组成和有机物的容纳量,也为底栖动物提供了潜在的庇护所,因而该点附石性水生昆虫(如蜉蝣、大石蝇等)非常丰富;生物量最大出现在下游,则是由于个体较大的带瓶螺Pilatischbeini和大瓶螺等软体动物所致。3.3水库生境特征的变化与怒江相比,两江流域的大型底栖动物的群落结构、密度、生物量和科级聚类都相似,这可能是两流域海拔、地貌和气候相似,使水域环境类似的缘故(表5)。但怒江流域的大型底栖动物种类数远低于澜沧江,这可能是因为怒江流域为自然激流水体(无大型的坝式水电站),生境较为简单;而澜沧江南北地貌分异加之下游有多座大型电站的建成,使湿地面积激增,生境的多样性使物种较为丰富。建坝对水域环境影响剧烈,河流特征的改变势必对大型底栖动物的群落结构产生较大影响。Callisto等的研究结果表明水库的总物种数沿着水库梯度会逐渐增加;林秋齐等研究认为河流下游水库生境多样性要高于上游水库;从已有资料显示:漫湾电站大型底栖动物现存量从1996年(密度和生物量分别为96.3ind./m2和0.258mg/m2)到1998年(分别为412.5ind./m2和21.45mg/m2)有一个较大跃升;香溪河整个库湾大型底栖