三江平原毛果苔草群落演替特征研究

三江平原毛果苔草群落演替特征研究

人类活动和自然环境的压力使许多湿地退化，世界湿地的生态环境受到不同程度的威胁。环境压力通常由植物来表达。植物物种多样性的变化是生态系统变化在时间和空间尺度上的一种响应,物种多样性随生境的消失而减少。三江平原是中国沼泽湿地分布最广的地区之一,由于人为大面积的开荒和气候变化的影响,湿地面积大量减少,残存湿地的景观出现破碎化,湿地的水文、区域气候等都发生了很大变化。由于生境条件的改变,物种多样性发生了重大变化。生长在常年积水状态下的毛果苔草(Carexlasiocarpa)群落急剧退化。20世纪90年代后,相继建立了洪河、三江等湿地保护区。2001年国家全面禁止开荒,实行退耕还湿,恢复一部分已经开垦成农田的湿地,大面积开荒的趋势基本上被遏制住。但是由于周围环境的改变,湿地退化仍然继续。当前湿地的恢复和保护成为社会关注的热点。本文通过对毛果苔草群落变化特点的探讨,阐述了近30年以来该群落退化性演替的基本特征。1研究区域的自然环境1.1淡水湿地保护区三江平原各种类型低洼地广泛发育,湿地集中连片,分布范围广。其中沼泽湿地约有11333km2,占平原22.1%,沼泽化草甸约有12000km2,占平原的23.4%,另外还有常年积水的泡沼。大小河流190条,穿行于沼泽湿地之中。不同级别的湿地保护区16处,是我国面积最大、分布连片的淡水湿地分布区。该区属寒温带大陆性季风气候,年降水量500～600mm,且季节分配不均,多集中于7～9月份,占全年降水量的80%左右。11月至翌年5月为冻结期,冻结期长达7～8个月,冻土层深度220cm左右。由于地势低平,排水不畅,再加上冻层阻隔,致使融冰水、融雪水及春季降水大量汇聚地表,成为形成沼泽湿地的重要水源。1.2沼毛果苔草群毛果苔草(俗称油包草、猪鬃草)群落是温带地区的主要沼泽湿地植物群落之一,在我国主要分布在东北地区和四川省西北部若尔盖高原。此外,俄罗斯远东地区与西伯利亚、中亚、蒙古、朝鲜、日本、欧洲和北美也有分布。在三江平原毛果苔草广泛分布于河漫滩及阶地上的各种洼地,面积约4.493×104hm2。毛果苔草沼泽是三江平原沼泽湿地中面积最大的类型,约占三江平原沼泽湿地总面积的57%。毛果苔草生长的微环境,地表常年积水,水深一般10～30cm,最深可达50～80cm。水一般呈酸性,pH5～6.5。土壤为腐殖质沼泽土、草甸沼泽土、泥炭沼泽土或泥炭土。草根层由毛果苔草的根茎交织盘结形成,厚度一般为20～50cm,层间充水,富有弹性。毛果苔草为建群种植物,结构简单,外貌整齐。群落内的结构明显分为二层。植株高度一般30～80cm,覆盖度50%～80%。毛果苔草群落中的植物约有16科50多种。在被子植物中,以莎草科(Cyperaceae)植物为主,决定了群落的外貌。其它还有禾本科(Gramineae)、毛茛科(Ranunculaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、伞形科(Unbelliferae)、报春花科(Primulaceae)、龙胆科(Gentianaceae)、狸藻科(Lentibulariaceae)、鸢尾科(Iridaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)、睡菜科(Nymphaeaceae)等植物。2学习方法2.1江平原的沼湿地植被调查的概况资料来源是20世纪70年代(1973、1974、1975),80年代(1983、1984)和2003年夏季野外考查的原始资料。其中,有关毛果苔草群落的小样方约200个。20世纪70年代和80年代的资料,是由现在的中国科学院东北地理与农业生态研究所(即原中国科学院长春地理研究所)进行的植被普查的数据。由于当时三江平原正处于大规模开荒时期,调查的对象主要是没有开垦的沼泽湿地植被和轻微受人类影响的植被。调查的范围涉及到整个三江平原。2003年7月份,在中国科学院东北地理与农业生态研究所的主持下,对三江平原的沼泽湿地植物群落重新进行了样方调查。调查范围主要有中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站典型湿地试验场,别拉洪河流域湿地,挠力河流域湿地,浓江河流域湿地,以及洪河湿地保护区和三江湿地保护区,重点是三江平原遗留下来的重要湿地。2.2样线法调查的测定内容调查的方法主要有小样方法和样线法。小样方的布设以直线方式为主,一般是从碟型洼地边缘向内部等距离布设若干(1m×1m)小样方。小样方法调查的主要内容包括:植物的盖度、多度、高度、密度、物候相、地上生物量,以及对土壤、积水状况和人类活动的描述等内容。样线法是在调查的样地中设置200m左右的线绳,线绳上标注长度刻度,以1m为单位。把样线拉直,在每个1m的长度单位内,分别记录样线所穿过的植物物种名称,高度、物候相等。2.3数据的分析2.3.1生物多样性指数法物种丰富度即物种的数目,是最简单、最古老的物种多样性测度方法。一般用每平方米的物种数目表示,这种方法多用于植物多样性研究。物种丰富度(个/m2)=所有样方的物种数之和/调查的小样方数。例如调查n个小样方,其物种数分别为a1,a2,a3…an则物种丰富度为(a1+a2+a3+⋯+an)/n=∑i=1naj/n(a1+a2+a3+⋯+an)/n=∑i=1naj/n2.3.2定量指标的确定多度是群落样方内每种植物个体数量多少的一种目测估计,是一种相对意义的定量指标,通常用Drude划分的多度级来表示。为了便于数量化,统计时采用分级的数字代替6个不同的多度级。1≤多度值≤6。为了便于和其他指标相对比,这里转化成百分数来表示,即:(多度值/6)×100%。2.3.3样方数目和面积因为频度比密度更能在某种程度上表现出分布的均匀性。频度不仅与密度有关,而且也受到分布格局、个体大小的影响。一般说来,样方数目越多,样方面积越小,所得的结果越能比较真实的反映个体的分布情况。对频度的计算采用百分数表示。公式:频度=[(某一物种出现的样方数目)/(全部的样方数)]×100%2.3.4重要值的确定关于物种的重要值,有不同的计算方法。王文颖等人在高寒草甸物种多样性分析中选用的重要值公式为:重要值=[相对盖度(%)+相对频度(%)]/2。王仁卿等人在《生态学概论》中的重要值公式为:重要值=[相对密度(%)+相对频度(%)+相对显著度(%)]/3。李永强等人在典型草原撂荒地物种多样性分析中选用的重要值公式:重要值=(相对盖度+相对频度+相对密度+相对生物量)/4。高贤明在暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性的分析中选用的重要值公式:重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)×100/3。因为以前调查的数据中缺失物种密度的数据,所以无法利用3项值的重要值公式。为了挑选出优势物种,这里使用了2项值的计算公式,把频度和多度这两个指标结合起来,用重要值来表示一个物种在群落中的优势程度。重要值=频度×60%+(多度/6)×40%。在这里我们把频度和多度的权重系数分别定为60%和40%。具体到三江平原毛果苔草群落的物种,一般群集性表现不太明显,大部分伴生物种呈分散性分布。我们认为在说明一个物种是否是优势物种时,频度比多度更为重要一些,因此频度的权重系数略大于多度的权重系数。3结果与分析3.1毛果枯草群落物种丰富度的变化物种丰富度是表示群落物种多样性测度的重要指标之一,是反映植物群落结构、功能和群落动态的最基本的量化特征。在稳定的群落中,物种丰富度一般变化不大。统计出的物种丰富度数据显示,毛果苔草群落的物种丰富度呈明显减少趋势(图1)。从20世纪70年代到2003年,平均每平方米的物种数目从7.69减少到6.70个。物种丰富度的减少意味着物种多样性降低,灭亡的物种远远大于新产生的物种。在不到30年时间里,平均每平方米的物种减少大约1个。3.2dr新型煤炭制品统计毛果苔草不同年代的平均多度数据显示:按照Drude级表示,20世纪70年代为5.1,80年代4.88,2003年4.39,如果化成百分数表示,则分别为85%,81%,73%(图2)。Drude多度在20世纪70年代处于cop2～cop3之间,2003年降低到cop1～cop2之间。Drude多度虽然是靠目测估计的,是一种相对意义的定量指标,但是它融合了植物个体数量和个体大小,是综合了频度、密度、高度和盖度的一种指标。因此群落物种多度的变化是群落的动态变化的综合反映。毛果苔草作为建群种,其平均多度的下降,Drude多度级几乎降低了一个级别,是毛果苔草群落退化的重要标志。3.3毛果苔草的平均高度毛果苔草的平均高度,20世纪70年代为73.73cm,80年代66.69cm,2003年55.5cm。从20世纪70年代到2003年,毛果苔草的平均高度减少了约为18cm(图3)。植物的高度一般与生物量、盖度和多度成正比。平均高度的降低是毛果苔草群落生存环境恶化的一种反映,日益变化的环境越来越不适宜毛果苔草的生长。建群种直接决定一个群落的外貌特征,作为建群种的毛果苔草,其平均高度降低是群落退化的又一个明显证据。3.4不同种类毛果苔草群落物种多样性的变化这里把物种频度和多度这两个指标结合起来,用2项值公式计算出物种重要值,来表示一个物种在群落中的优势程度。为了便于分析,按照物种重要值大小把毛果苔草群落的物种分成3组:≥0.3,0.3～0.2,≤0.2。重要值≥0.3的为优势植物,重要值0.3～0.2的为主要伴生植物,重要值≤0.2的为次要伴生植物。毛果苔草群落主要物种的重要值显示(表1),各物种的重要性发生了重大调整。重要值≥0.3的一些优势物种的重要性降低,例如驴蹄草、燕子花、小狸藻等。在20世纪70年代重要值大于0.3的10个优势植物中,到2003年仍然是优势植物的只有漂筏苔草、狭叶甜茅、乌拉苔草和睡菜4个。同时球尾花、水木贼、小叶章和沼萎陵菜跃升为重要值大于0.3的优势植物。最明显的是,从20世纪70年代到2003年,重要值大于0.2的物种数目大大减少了。70年代重要值大于0.2的主要伴生物种为28个,2003年减少到19个。重要值大于0.2的主要伴生物种数目减少,预示着一些主要伴生种不适应变化的环境而发生退化,毛果苔草群落物种多样性逐渐丧失。虽然毛果苔草仍是最优势的建群种,但是毛果苔草的重要值20世纪70年代为0.940,80年代为0.925,2003年为0.893。作为建群种的毛果苔草在整个群落重要性降低,优势程度开始下降,伴生物种的重要性相应增加。这必然影响到群落物种的演替,单纯的毛果苔草群落逐渐衰落。20世纪70年代毛果苔草群落主要伴生植物驴蹄草,分布十分广泛。驴蹄草是一种叶状体植物,对环境的变化,特别是对水量变化十分敏感,因此可以作为毛果苔草群落演化的一个指示植物。驴蹄草重要值20世纪70年代0.517,80年代0.326,2003年0.202,其重要值的急剧下降可以指示毛果苔草群落在快速退化。4毛果苔草群落退化性演替湿地植物对环境变化十分敏感,湿地的退化首先通过植物表现出来。在短短30年里,三江平原毛果苔草群落的物种构成发生了重大波动,群落物种多样性丧失严重,物种丰富度明显减少。建群种毛果苔草的多度减少,高度降低。种种迹象表明,毛果苔草群落处于严重的不稳定状态,生态平衡遭到破坏,表现出一种快速的退化性演替趋势。干扰是导致植被结构改变的环境因子的突然变化。当群落受到人为或自然干扰时,群落就处于不断变化中。毛果苔草群落的快速退化性演替,表明群落受到了多方面的重大干扰。中度干扰假说的基本假定是物种丰富度在中等干扰水平时最大。在干扰强烈发生时,由于该类物种不能忍受干扰而使丰富度降低,甚至在局部区域灭绝。如果按照中度干扰假说推断,毛果苔草群落特征的重大变化是由于受到强烈干扰的结果。毛果苔草适于生活在常年积水的环境中,水深一般10～30cm。在三江平原