微生物学课件：第5章 微生物的代谢1

微生物学教程第五章微生物的代谢第一节代谢概论代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称。代谢分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]第一节代谢概论分解代谢的三个阶段

第一节代谢概论合成代谢示意图第一节代谢概论能量与代谢关系示意图

一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。这就是产能代谢。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）第一节代谢概论第二节微生物产能代谢一．生物氧化生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称。生物氧化与燃烧的比较第二节微生物产能代谢一．生物氧化分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程就是生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。第二节微生物产能代谢二、异养微生物的生物氧化生物氧化反应发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种。生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段。

二、异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的四条途径

EMP途径（糖酵解）：HMP途径（戊糖磷酸途径）：ED途径（2-酮-3-脱氢-6-磷酸葡糖酸途径）：TCA循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）：二、异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的四条途径

1.EMP途径

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H2O2.HMP途径6葡糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5葡糖-6-磷酸+12NADPH2+6CO2+Pi二、异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的四条途径

3.ED途径C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+

2CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH24.TCA循环丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH2+FADH2+GTP1.呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（aerobicrespiration）：无氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作为最终电子受体（二）递氢和受氢二、异养微生物的生物氧化1.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸发酵有氧无氧各种发酵产物三羧酸循环被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。呼吸作用有氧呼吸：

电子传递链；

氧分子；

(最终电子受体)化学渗透假说

1.呼吸作用（二）递氢和受氢1.呼吸作用（二）递氢和受氢构象变化偶连假说

旋转催化假说1.呼吸作用（二）递氢和受氢1.呼吸作用（2）无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。（二）递氢和受氢1.呼吸作用（2）无氧呼吸厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。1.呼吸作用（2）无氧呼吸硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。只能接收2个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：1.呼吸作用（2）无氧呼吸反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。二、异养微生物的生物氧化2.发酵(fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。（二）递氢和受氢发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。（二）递氢和受氢2.发酵（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵

名称终产物代表菌同型酒精发酵乙醇酿酒酵母同型乳酸发酵乳酸德氏乳杆菌丙酸发酵琥珀酸、丙酸谢氏丙酸杆菌混合酸发酵甲酸（H2、CO2）、乙酸、乙醇大肠杆菌2，3-丁二醇发酵2，3-丁二醇产气肠杆菌丁酸型发酵丁酸、丁醇、丙酮、2-丙醇丁酸梭菌2.发酵（二）递氢和受氢（2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵

经典途径:发酵产物为等量的乳酸、乙酸、乙醇和CO2,产1-2个ATP。代表菌种：肠膜明串珠菌、短乳杆菌。双歧途径：从1分子葡萄糖可以产1分子乳酸和1.5分子乙酸，产能较高—2.5ATPED途径产生的丙酮酸脱羧成乙醛，乙醛可进一步被NADH2

还原为乙醇。（3）通过ED途径进行的发酵2.发酵（二）递氢和受氢（4）氨基酸发酵产能——stickland反应

以一种氨基酸提供电子被氧化，而另一种氨基酸作为电子受体被还原而产生ATP。stickland反应的产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个ATP。

作为氢供体者有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等，作为氢受体者主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等.二、异养微生物的生物氧化2.发酵(fermentation)微生物学与第一次世界大战德国：（CarlNeuberg）丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（pH7）Saccharomycescerevisiae厌氧发酵（磺化羟基乙醛）第一次世界打战期间德国主要用这种方法生产甘油产量：1000吨/月目前的甘油生产方法：使用的微生物：Dunaliellaaslina（一种嗜盐藻类）胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境二、异养微生物的生物氧化2.发酵(fermentation)微生物学与第一次世界大战英国：有机溶剂丙酮和丁醇的需求增加：丙