本科动物繁殖学

家畜繁殖学主讲人：黄贺绪论1.地位3.意义2.内容家畜繁殖是畜牧生产中的关键环节。畜禽数量的增加和畜产品质量的提高，都需通过繁殖过程来实现。（1）畜禽生殖生理主要涉及性别分化、配子发生、性成熟、发情、受精、妊娠、分娩、泌乳和性行为等内容，也包括对各种生殖现象的内分泌的调节以及各种影响因素的阐述。（2）繁殖技术

主要涉及人工授精、发情鉴定、发情控制、妊娠诊断、胚胎移植及体外受精等技术。（3）家畜的繁殖力家畜繁殖力的评价及影响因素的分析和在生产管理中对提高繁殖力的讨论。

家畜繁殖学的意义在于研究家畜繁殖的自然规律，并以家畜生殖生理学为基础，调整并控制繁殖的某些生理过程，提出相应的技术措施，充分发挥优良家畜的繁殖潜力和遗传特性，使之优产和高产。

第一章家畜生殖器官1.公畜的生殖器官及功能2.母畜的生殖器官及功能一、重点内容：

公、母畜的主要生殖器官及功能，公畜如睾丸、附睾；母畜如卵巢、子宫。

二、难点内容：

公、母畜的生殖器官的位置及组织结构，以及各生殖器官在家畜繁殖过程中的相互关系及作用。第一节公畜的生殖器官及功能公畜的生殖器官性腺（睾丸）输精管道（附睾、输精管、尿生殖道）副性腺（精囊腺、前列腺、尿道球腺）外生殖器（阴茎）一、睾丸和阴囊（一）睾丸（testis)的形态、结构与功能1.睾丸的形态2.睾丸的组织结构3.睾丸的功能1.睾丸的形态2.睾丸的组织结构精细管的管壁由外向内由结缔组织纤维、基膜和复层生殖上皮构成。上皮可以分为生精细胞和足细胞(Sertolicell)两种。（1）生精细胞（spermatogeniccell)

根据不同时期的发育特点，可以分为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞和精子。（2）足细胞对生精细胞具有支持、营养、保护等作用。3.睾丸的功能（1）生精机能（2）分泌雄激素（3）产生睾丸液（二）阴囊的形态、结构与功能二、附睾（一）形态可以分为头、体、尾三部分。（二）组织结构附睾管管壁由环形肌纤维和柱状纤毛上皮构成。（三）附睾的功能1.吸收和分泌作用2.精子最后成熟的场所3.精子的贮存库4.附睾管的运输作用精子在附睾内长期储存的原因？1.营养2.酸性环境3.高渗环境4.低温环境三、输精管（vasdeferens)（一）形态与结构附睾管在附睾尾延续为输精管，管壁由内向外分为黏膜层、肌层和浆膜层。（二）功能1.排出精子2.分泌作用3.分解吸收死亡和衰老的精子四、副性腺精囊腺、前列腺、尿道球腺总称为副性腺。（一）形态与结构1.精囊腺:成对，位于输精管末端外侧。分泌液为黄色或白色粘稠液体，偏酸性。果糖和柠檬酸含量高。2.前列腺：分为体部和扩散部，体部小，扩散部很大。分泌物无色透明，偏酸性。含有磷酸脂酶，柠檬酸，亚铅等物质。3.尿道球腺：成对，位于尿生殖道骨盆部外侧。（二）功能1.冲洗尿生殖道2.精子的天然稀释液3.供给精子营养物质4.活化精子5.运送精液6.缓冲不良环境对精子的危害7.形成阴道栓，防止精液倒流五、尿生殖道（canalisurogenitalis)雄性尿生殖道是尿液和精液共同的排出管道，可以分为两部分：1.骨盆部：由膀胱颈直达坐骨弓，位于骨盆底部。2.阴茎部：位于阴茎海绵体腹面的尿道沟内。六、阴茎阴茎（penis）为雄性的交配器官，主要由勃起组织及尿生殖道阴茎部组成。七、包皮包皮（praeprtium）是由游离的皮肤凹陷而发育成的阴茎套。第二节母畜的生殖器官及功能母畜的生殖器官性腺（卵巢）生殖道（输卵管、子宫、阴道）外生殖器官（尿生殖前庭、阴唇、阴蒂）一、卵巢（ovary)（一）形态与位置牛形状为扁椭圆形，附着在卵巢系膜上，附着缘上有卵巢门，血管、神经由此出入。中等大的母牛，卵巢平均长为3～4cm，宽1.5～2.0cm，厚2～3cm。羊比牛的圆而小，长1～1.5cm，宽厚各0.8～1.0cm。马形如蚕豆，具有排卵窝（马类特有），卵泡均在凹陷中破裂排出卵子。长4cm，宽3cm，厚2cm。猪卵巢形态及大小因年龄不同有很大变化。初生仔猪为肾形；初情期为桑椹形；初情期以后近似一串葡萄。（二）卵巢的组织结构卵巢组织分为皮质部和髓质部。（三）卵巢的功能1.卵泡发育和排卵

2.分泌雌激素和孕酮二、输卵管（oviduct)（一）形态与位置输卵管进入子宫必经的通道，包在输卵管系膜内，长约15～30cm。

（二）组织结构输卵管的管壁从外向内由浆膜、肌层和粘膜构成，肌层可分为内层的环状肌束和外层的纵行肌束，其中混有斜行纤维，使整个管壁能协调的收缩。

（三）输卵管的功能1.接纳和运送卵子

2.精子获能、受精，以及卵裂的场所

3.分泌机能三、子宫（uterus）（一）形态与位置各种家畜的子宫都分为子宫角、子宫体和子宫颈三部分。牛的子宫几乎完全位于腹腔内，以子宫阔韧带附着于盆腔前部的侧壁上。子宫的背侧邻直肠，腹侧为膀胱，并与瘤胃背囊和肠管等相接触。在妊娠时则根据妊娠期的不同，子宫的位置有显著的变化。1.子宫角（cornuuteri）左、右各一，全长35～40cm。牛两子宫角的后部以结缔组织和肌组织相连，并共同被覆浆膜，仅在背侧面有一浅沟为界。子宫角前部游离，呈弯曲的羊角状，先向下，继而向外向后，再翻转向上，并逐渐变细，末端形成乙状曲，与输卵管相移行。在两子宫角分叉处，有背侧和腹侧角间韧带（ligint-ercornuale）相连，两韧带间形成浅窝，开口朝前，临床直肠检查时，可触摸出角间韧带和浅窝。两子宫角后端相合，移行为子宫体。

2.子宫体（corpusuteri）

呈圆筒状，背、腹侧略压扁。没有妊娠情况下，牛子宫体表面看长约10cm，实际上子宫体仅有3～4cm长。

3.子宫颈是子宫体向后的延续部分，长6～10cm，后接阴道。子宫颈壁厚，其中央有一狭窄的管道，称子宫颈管(canaliscervicisuteri)。子宫颈粘膜苍白，形成4个环行褶，有的呈螺旋形或镰形，突入子宫颈管；褶上的粘膜又集拢成许多纵褶。这种结构使子宫颈管略呈螺旋形紧密闭合，平时不易扩张。管的前端开口于子宫体，称子宫颈管内口；后端开口于阴道，称子宫颈管外口。子宫颈后部突入阴道,形成子宫颈阴道部(portiovaginalisuteri)。子宫颈阴道部的粘膜是环行褶，而子宫颈外口则位于其中央。（二）子宫的组织结构子宫壁由粘膜、肌层和浆膜构成。

（三）子宫的功能1.运送精液，排出胎儿2.为获能提供环境，胎儿发育的场所3.对卵巢机能的影响4.子宫颈是子宫的门户5.子宫颈是精子的选择性贮库四、阴道阴道(vagina)是交配器官，同时也是分娩的产道。

位于盆腔内，背侧为直肠，腹侧为膀胱和尿道，前接子宫，后连尿生殖前庭。阴道壁的外侧，在前部被覆有腹膜，后部为结缔组织的外膜，中层为肌层，由平滑肌和弹性纤维构成，内层为粘膜。

五、外生殖器（一）尿生殖前庭（vestibulumvaginae）

是交配器官和产道，也是排尿必经之路。它是左右压扁的短管，前接阴道，后连阴门。

阴道前庭的粘膜常形成纵褶，呈淡红色至黄褐色，在与阴道交界处的腹侧，有一个横行的粘膜褶，称为阴瓣（hymen）。（二）阴门（vulva）

阴门又称外阴，为雌性动物的外生殖器，位于肛门下方，以短的会阴与肛门隔开。阴门由左、右阴唇（labiumpudenda,s.vulvaae）构成，在背侧和腹侧互相连合，形成阴唇背侧连合和腹侧连合。在两阴唇间的裂隙，称为阴门裂（rimapudenda,s.vulvae）。牛的阴唇厚，略有皱纹。在腹侧连合之内，有一小而略凸的阴蒂（clitoris），它与雄性动物的阴茎是同源器官，由海绵体构成。

思考题公、母畜生殖系统组成及各器官功能第二章生殖激素第一节概述

激素定义：是动物有机体产生、经体循环或空气传播作用于靶器官或靶细胞，具有调节机体生理机能的一系列微量生物活性物质。

一、生殖激素定义：指那些直接作用于生殖活动，并以调节生殖过程为主要生理功能的激素。生殖内分泌与家畜生殖的关系

生殖活动是一个复杂生理过程，如母畜卵子的发生，卵泡的发育，卵子的排出，以及发情的周期性变化；公畜精子的发生或交配活动，生殖细胞在生殖管道内的运动；胚胎的附植及其在子宫内的发育；母畜的分娩及泌乳活动等等。这些机能必须相互协调，而且要求按照严格的顺序，使有关的器官和组织产生相应的变化。所有这些生理机能，都与生殖激素的作用有着密切的关系。生殖激素作用的紊乱，常常是造成家畜不育的重要原因。

二、生殖激素种类及分泌器官

根据来源和运转机制分五类：1、脑部激素(GnRH)2、性腺激素3、胎盘激素4、其它器官激素前列腺素（PG）5、外激素根据化学性质分三类：1、蛋白质、肽类2、类固醇类3、脂肪酸三、生殖激素作用特点与作用机理（一）生殖激素的分泌与运转1、表分泌：通过细胞间的缝隙连接进入细胞外液。2、旁分泌：通过组织液作用附近组织起调节作用。3、自分泌：通过组织液到附近同类组织或自身细胞。4、内分泌：内分泌细胞分泌的激素随血液循环输至全身，作用于靶细胞。4、神经内分泌：神经原突触间隙传递进入血液循环。5、外分泌：管腺排除体外。

蛋白质激素储存，类固醇激素边合成边释放三、生殖激素作用特点与作用机理（二）生殖激素作用特点1、受体结合（膜和质）2、半寿期3、微量高效4、协同和颉抗5、类似结构有类似生物学特性三、生殖激素作用特点与作用机理（三）、作用机理1、蛋白质和肽类含氮激素的受体位于细胞膜上，这类激素并不进入靶细胞内，而是与细胞表面的受体结合后才能发挥其作用。

2、类固醇类固醇激素的受体位于胞浆内，它同时具有激素和DNA两个结合位点。3、外激素

嗅觉感受器-中枢-生物反应第二节脑部生殖激素脑部是神经内分泌的主要器官，神经内分泌激素主要来自下丘脑、周边组织、间脑、垂体及松果腺等。内源性阿片肽、褪黑素、催产素、加催素、促性腺激素释放激素、促卵泡激素、促黄体素等，为含氮类激素。由于是由神经分泌细胞或神经特化的腺体细胞分泌称神经内分泌。一、下丘脑激素

（一）、合成部位

下丘脑位于间脑基地部和丘脑的下方，构成第三脑室下部侧壁和底部。包括视交叉、乳头体、灰白结节和正中隆起等部分，前端至终板，后界接中脑。其内部组织构造可分为中间的内侧区和两侧的外侧区三部分。内侧区主要由许多神经核团组成；两侧的外侧区则是由巨大的前脑内侧束组成，其间含有一些神经核群，总称下丘脑外侧核。内侧区的神经核团又常划分为前组、结节组和后组三部。前组的神经核团包括视前核、前下丘脑核、视交叉上核、视上核和室旁核等。中间的结节组包括背内侧核、腹内侧核和弓状核。下丘脑释放（或抑制）激素的神经内分泌细胞主要集中在结节组，这一小块区域又称促垂体区。一、下丘脑激素（二）激素种类促性腺激素释放激素（GnGH）促甲状腺素释放激素（TRH）生长激素释放激素（GHRH）促肾上腺皮质激素释放激素（CRH或CRF）促乳素释放因子（PRF）黑素细胞刺激素释放因子（MRF）生长激素释放抑制激素（GHIH）促乳素抑制因子（PIF）黑素细胞刺激素抑制因子（MIF）催产素和抗利尿素一、下丘脑激素（一）、促性腺激素释放激素(gonadotrophinreleasinghormone,GnRH)

GnRH主要由下丘脑的特异性神经核合成。GnRH神经元的细胞体位于下丘脑的视前区、前区和弓状核，其轴突集中于正中隆起，合成的GnRH在此处以脉冲方式释放到垂体门脉系统。此外，在脑干、杏仁核等下丘脑以外的神经组织中也存在GnRH神经纤维。实际上，GnRH在整个脑区均有分布。研究还发现，松果腺、视网膜、性腺、始盘、肝脏、消化道及颌下腺等多种器官组织存在GnRH或GnRH样肽类。说明这种激素的来源和分布十分广泛。促性腺激素释放激素GnRH的化学结构脊椎动物确定了ȹ种GnRH分子结构的变异型，其中哺乳动物1种，鸡2种，鱼类4种和七鳃鳗2种。所有GnRH分子均为10肽，其中第1~4位氨基酸（N端）和第9、10位氨基酸（C端）高度保守，而第8位氨基酸变动最大，其次是第5、7和6位。在GnRH分子中，N端的焦谷氨酸含有内酰胺键，因而没有游离氨基；C端的甘氨酸形成酰胺结构，因而也没有游离的羟基。促性腺激素释放激素哺乳类（Mammal）

pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pro-Gly-NH2鸡（Chicken）

pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Gln-Pro-Gly-NH2鸡（Chicken）

pGlu-His-Trp-Ser-His-Gly-Trp-Gln-Pro-Gly-NH2鲷鱼（Seabream）

pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Ser-Pro-Gly-NH2鲑鱼（Salmon）

pGlu-His-Trp-Ser-Tyr-Gly-Trp-Leu-Pro-Gly-NH2鲶鱼（Catfish）

pGlu-His-Trp-Ser-His-Gly-Leu-Asn-Pro-Gly-NH2

促性腺激素释放激素GnRH生理作用GnRH是一种肽类激素，主要作用是促进垂体前叶促性腺激素合成和释放，其中以促LH释放为主，也有促FSH释放的作用。

促性腺激素释放激素GnRH的应用（1）诱导母畜发情排卵：初情期前、产后乏情母畜用GnRH激动剂处理可促进发情并排卵。母猪发情期注射可增加排卵数和窝产仔数。母牛用GnRH和PGF2α联合处理可提高超数排卵效果。在黄体期内大剂量或持续使用GnRH，具有溶解黄体的作用，从而可控制同期发情效果。（2）提高受胎率。（3）治疗母畜不孕症：如卵巢机能障碍引起的内分泌紊乱等（4）用于鱼类的催情和促排卵。垂体与下丘脑解剖学关系

垂体通过垂体柄与下丘脑相连。垂体后叶为漏斗柄的延伸部分，来自下丘脑神经核（神经内分泌细胞）的神经纤维终止于神经后叶，并和血管内皮接触，下丘脑合成的垂体后叶素在此释放进入血液循环。下丘脑各种神经核及其它神经核发出的神经纤维分布到漏斗部的毛细血管网，形成血管神经突触，下丘脑合成的神经激素借助于垂体门脉系统到达垂体前叶，调控前叶的激素合成和释放。下丘脑-垂体2．GnRH分泌的调节

下丘脑GnRH分泌细胞活动的调节可分为两类：一类属于神经调节，一类属于体液（激素）调节。内外环境的变化反映到高级神经中枢，其神经末梢与GnRH神经元的胞体或树突形成突触联系，通过释放胺类、肽类神经递质，调节GnRH的分泌活动。2．GnRH分泌的调节GnRH分泌的激素调节包括三种反馈机制。性腺类固醇通过体液途径作用于下丘脑，调节GnRH的分泌，此为长反馈调节；垂体促性腺激素通过体液途径对下丘脑GnRH分泌的调节称为短反馈调节；血液中GnRH浓度对下丘脑的分泌活动也有自身引发效应，此称超短反馈调节。2．GnRH分泌的调节

下丘脑包含两个调节GnRH分泌的中枢：1、持续中枢，位于下丘脑弓状核和腹内侧核，控制GnRH的基础分泌，雌激素对该中枢有负反馈调节作用；2、周期中枢或称排卵前中枢，位于视上束交叉及内侧视前区，高浓度雌激素对该中枢有正反馈调节作用，控制排卵前的GnRH和LH峰释放。高浓度孕酮则抑制周期中枢。

（二）催产素

（1）、催产素的来源催产素是一种神经肽。丘脑视上核和室旁核含有两种较大的神经元，合成催产素，和加压素，这些神经元被称为大细胞神经元。由视上核、室旁核以及附属神经元群发出的神经纤维共同组成下丘脑一神经垂体束，又因其中来自视上核的纤维较多而被称为视上-垂体束，其末捎终止于垂体后叶。（二）催产素催产素的化学结构特性催产素和加压素都是含有一个二硫键的9肽化合物，它们的结构有共同特点，即在第1~6位氨基酸之间以二硫键相连形成一个闭合的20元环，在C端有一个三肽尾巴。这两种激素结构的区别在于第3位和第8位氨基酸残基，催产素分别为异亮氨酸和亮氨酸，而加压素分别为苯丙氨酸和精（或赖）氨酸。（二）催产素的转运催产素和加压素即在下丘脑的大细胞神经元胞体中合成，以轴浆流动的形式经视上-垂体束转运到垂体后叶。在合成催产素和加压素的同时，视上核和室旁核的大细胞神经元也合成此两种激素的运载蛋白。催产素运载蛋白专一性地运载催产素、加压素运载蛋白也具有激素专一性。

（三）催产素的生物学作用1.对子宫的作用催产素刺激子宫平滑肌收缩，促进完成分娩。雌激素增加子宫对催产素的敏感性。2.对乳腺的作用在生理条件下，催产素的释放是引起排乳反射的重要环节。3.对卵巢的作用卵巢黄体局部产生的催产素可能有自分泌和旁分泌调节作用，促进黄体溶解（与子宫前列腺素相互促进）。4.大剂量催产素也有一定抗利尿加压作用。（四）催产素分泌的调节

催产素分泌一般是神经反射性的。在分娩时，由于子宫颈受牵引或压迫，反射性地引起催产素释放。在哺乳期间，幼畜吮乳对乳头刺激也能反射性引起垂体尽快释放催产素。雌激素能促进催产素及其运载蛋白释放，也可促进血液中催产素的分解代谢。催产素临床应用催产素可用于促进动物分娩、治疗胎衣不下和产后子宫出血、子宫积脓等。催产素其他功能的利用需进一步确定。二、松果腺激素1、松果腺和生殖及名字来历2、松果腺因形似松果而得名，位于下丘脑的下方。在低等脊椎动物如古爬行类的松果体是由能感受光刺激、类似视网膜的细胞构成，因此这些动物的松果体有“第三只眼睛”之称。二、松果腺激素哺乳动物的松果体已进化或退化发育为腺体组织，其神经通路如下：光→视网膜→视束→视交叉→中脑→桥脑→延脑→脊髓→颈上神经节→交感神经节后纤维。交感神经末梢释放的神经递质是去甲肾上腺素。

（一）松果腺分泌的激素

松果腺可以分泌吲哚类激素、肽类激素及其它一些物质。1.吲哚类激素松果腺分泌的主要激素是褪黑素。褪黑素是由色氨酸转化而来，其过程大致如下：色氨酸→5-羟色胺→N-乙酰-5甲氧基色胺（即退黑素）。2.松果腺肽类激素松果腺能分泌一些短肽激素，主要有8-精（赖）加催素、GnRH、TRH（促甲状腺素释放激素）和内皮素等。（二）松果腺激素的分泌和功能

松果腺分泌活动受光照周期的调节，即昼夜交替和每年中日照时间的变换周期均影响松果腺激素的分泌，褪黑素的浓度在夜间升高，白天降低；在长日照季节，褪黑素浓度较低，短日照季节浓度较高，是调节动物季节性繁殖的主要器官。1.褪黑素的作用（１）对繁殖系统的作用：在长日照繁殖动物，褪黑素对生殖系统表现明显的抑制作用，这是由于短白昼期间退黑素为主的松果腺激素浓度高，使血中促乳素浓度上升抑制下丘脑GnRH、垂体促性腺激素释放，并使性腺萎缩。在春天以后白昼延长，性腺开始恢复，在整个长白昼期间处于生殖活跃期，褪黑素浓度降低，使促乳素浓度也降低，而GnRH和促性腺激素浓度则上升，刺激性腺活动。所以在长日照动物，褪黑素表现抗生殖作用。1.褪黑素的作用

对于短日照动物，褪黑素具有促进繁殖的作用。短白昼期间高浓度的褪黑素抑制促乳素释放，刺激GnRH和促性腺激素释放增加，性腺活动增强，进入季节性繁殖期；而长白昼期间，褪黑素浓度降低，促乳素浓度升高，性腺活动受抑制，进入季节性乏情期。1.褪黑素的作用

（２）对毛纤维生长的作用用外源褪黑素诱导毛皮动物在非生产季节产毛皮（绒）已获成功。（３）褪黑素使鱼类和蛙等动物皮肤颜色变浅，这是褪黑素得名的缘由。（４）其他作用：各种有昼夜节律变化的生理机能均与松果腺和褪黑素相关联。（三）、垂体（一）垂体的解剖特点垂体位于大脑基部的蝶骨窝内，故称为脑下垂体。垂体由前叶和后叶及两者之间的中叶组成。不同的动物垂体中叶发育程度不一，如牛、马垂体发育良好，猪则不很发达。垂体前叶主要是腺体组织，又称腺垂体，包括远侧部和结节部；垂体后叶主要为神经部，称为神经垂体。垂体第三节

促性腺激素

腺垂体至少分泌7种激素，即生长激素（GH）、促肾上腺皮质激素（ACTH）、促甲状腺素（TSH）、促乳素（FSH）、促黄体素（LH）、促黑色细胞素（MSH）。各种激素由特定的细胞分泌。三、促卵泡素（FSH）（一）促卵泡素的化学特性促卵泡素是垂体嗜碱性细胞分泌的一种糖蛋白激素，其分子量猪的约29000道尔顿，绵羊为25000～30000道尔顿。促卵泡素分子由两个亚基组成。α亚基和β亚基都是由蛋白质和糖基部分组成，二部分以共价键结合。糖基部分由中性已糖（岩藻糖、甘露糖、半乳糖）、氨基已糖（葡萄糖胺、半乳糖胺）和唾液酸组成。糖基部分对激素在靶组织上表现活性不重要，可减缓激素分子在体内被蛋白水解酶，从而为维持促卵泡素的生物活性所必需。（二）促卵泡素的生理作用

1、生理条件下，促卵泡素和促黄体素具有协同作用。2、促卵泡素能提高卵泡壁细胞的摄氧量，增加蛋白质合成；促进卵泡内膜细胞分化，促进颗粒细胞增生和卵泡液的分泌。3、对雄性动物，促卵泡素的作用主要是促进生精上皮发育和精子形成。促卵泡素能促进曲细精管的增长，促进生精上皮细胞分裂，刺激精原细胞增殖，而且在睾酮的协同作用下促进精子形成。（三）在动物繁殖方面的应用（１）提早动物的性成熟对接近性成熟的雌性动物和孕激素配合应用，可提早发情配种，（２）诱导泌乳乏情的母畜发情（３）超数排卵（４）治疗卵巢疾病FSH对卵巢机能不全或静止，卵泡发育停滞或交替发育及多卵泡发育均有较好的疗效。能诱发卵巢及卵泡发育，促进大卵泡发育而使小卵泡闭锁，但对幼稚型卵巢无反应。可促使持久黄体萎缩，诱发卵泡生长发育。（５）治疗公畜精液品质不良四、促黄体素（LH）1.LH的结构特性LH又称作间质细胞刺激素（ICSH），也是属于一种糖蛋白激素。不仅含有半乳糖、甘露糖、果糖等中性糖，还有N-乙酰葡萄糖胺、乙酰半乳糖，还含有一定量的唾液酸。牛、羊的LH分子量一般在3万以上，半衰期是30分钟。LH也是由α和β两个亚基单位组成的，其特异性也是存在于β亚单位中。LH在卵巢或睾丸间质细胞膜上的特异性受体是相同的，这种受体能与有高度亲和力的LH结合，即能激发类固醇的合成。

2.LH的生物学作用

（１）和FSH协同作用促进卵巢血液加速，卵泡最后成熟并分泌雌激素。（２）引发排卵，促进黄体形成。（3）促进睾丸间质细胞分泌睾酮LH对公畜可刺激睾丸间质细胞合成和分泌睾酮，这对睾丸的发育和精子的最后成熟起着决定作用。3.在动物繁殖方面的应用

（１）诱导排卵对于非自发性排卵的动物，为获得卵子可在发情期作静脉注射，24小时内即排卵。在超数排卵处理过程中，在给母畜配种的同时，静脉注射LH以促进排卵，提高超数排卵效果。（２）防止流产（３）治疗卵巢疾病LH对排卵迟滞和卵泡囊肿有较好的疗效。对排卵迟滞的母畜，在卵泡发育成熟配种的同时注射LH，可在注射后24小时排卵。（４）治疗公畜不育症LH对公畜性欲减退，精子浓度低等疾病有一定疗效。四、促乳素(PRL)

1.PRL的结构特性促乳素是蛋白质激素，由垂体前叶细胞合成。羊促乳素分子量为2.33万道尔顿，含有206个氨基酸组成的多肽键，半衰期为15分钟。

2.PRL的生物学作用

（１）PRL能够促进乳腺生长、发育和乳汁形成。和雌激素、生长激素协同作用促进乳腺管系统增长；和孕酮共同协同作用促使乳腺泡的发育；与皮质类固醇激素一起发动和维持泌乳活动。（２）在鼠类，促乳素有维持已形成的黄体，并促进黄体分泌类固醇激素的作用，因此促乳素又称为促黄体分泌素。（３）禽类筑巢就窝等母性行为是受PRL的调节，当火鸡和鸽接触巢内的卵时PRL即升高，维持正常的孵化期，当孵卵失败，PRL分泌即减少。（４）参与水和电解质的代谢PRL对渗透压平衡的调节在起作用，主要是促进钠离子的保留。第四节：性腺激素性腺激素主要是类固醇激素，基本上是类固醇激素类固醇激素代谢途径中不同阶段的产物，所以，具有类似的结构-“环戊烷多氢斐环”。（见45-46页）第四节：性腺激素一、雌激素（一）来源卵巢、胎盘、肾上腺，甚至睾丸都可以产生雌激素。卵巢中产生雌激素的地方为卵泡颗粒细胞。雌激素是由雄激素转化而来，促黄体素刺激卵泡内膜细胞分泌睾酮，然后颗粒细胞在促卵泡素的刺激下将睾酮转化为雌二醇，这种激素合成方式也成为“双细胞、双促性腺激素作用模式”。与睾丸组织产生类固醇激素的作用相似，先经LH刺激睾丸间质细胞分泌睾酮，然后FSH作用足细胞在精细管内将睾酮转化为雌激素。（二）主要功能

1.在发情期，能够促使雌性家畜表现发情和生殖管道的相应生理变化。2.维持雌性动物的第二性征。3.兴奋中枢神经系统，使动物有求偶、配种行为。4.成熟卵泡合成和释放大量的雌二醇，正反馈作用垂体导致促黄体素排卵峰的释放。5.促进乳腺管状系统增长（有时也能促进腺泡增长）。6.促使长骨骺部骨化，抑制长骨生长。（三）雌激素的应用①治疗胎衣不下②治疗母畜不发情③人工诱导泌乳④促进排卵⑤化学去势二、孕激素（一）来源孕酮为最主要的孕激素，其主要来源为卵巢中黄体细胞所分泌。在多数家畜中，妊娠后期的胎盘为孕酮更重要的来源。此外。在睾丸、肾上腺和卵泡颗粒层细胞中也曾分离出孕酮。这可能是合成雄激素的中间产物。（二）主要功能和应用

1.促进子宫粘膜层加厚，腺体弯曲度增加，分泌功能增强（有利于胚泡附植）。2.抑制子宫的自发性活动，降低子宫肌层的兴奋作用（如对催产素的反应），可促使胎盘发育，维持正常妊娠。3.大量孕酮对雌激素有抗衡作用，可抑制发情活动，少量则与雌激素有协同作用，可促进发情表现。4.促使子宫颈口收缩，子宫颈粘液粘稠。5、在临床上孕酮多用于防止功能性流产（三）孕激素的应用①同期发情②超数排卵③妊娠诊断④诊断繁殖障碍⑤治疗繁殖疾病⑥预防孕酮不足性流产三、雄激素

（一）来源在雄激素中最主要的形式为睾酮。由睾丸间质细胞所分泌。肾上腺皮质部也可以分泌少量的雄激素，但其量甚微。睾酮的生物合成过程大致如下：乙酸盐或胆固醇→孕烯醇酮→孕酮→羟基孕酮→4→雄烯二酮→睾酮。或由孕烯醇酮→羟基孕烯醇酮→脱氢表雄酮→雄烯二酮→睾酮。（二）雄激素的生理功能

1.刺激精子发生。2.延长附睾中精子的寿命。3.促进雄性副性器官的发育和分泌机能。4.促进雄性第二性征的表现。5.促进公畜的性欲表现。6.抑制垂体分泌过多的促性腺激素，以保持体内激素的平衡状态。（三）雄激素的应用

①在临床上主要用于治疗公畜性欲不强（如阳痿）和性机能减退。②注射给母牛或阉牛，使之作为试情牛。

四、松弛素

（一）松弛素的来源松弛素主要产生于哺乳动物妊娠期间的黄体，但子宫和胎盘也可以产生。猪、牛等的松弛素主要产生于黄体，而兔子主要来自胎盘。松弛素是一类多肽物质。（二）松弛素的化学特性松弛素是水溶性多肽，在家畜体内分泌量随妊娠期而逐渐增长，分娩后即从血液中消失。除妊娠后期外，体内松弛素含量甚微（三）松弛素生理作用①对卵泡发育的作用②对子宫和子宫颈平滑肌的收缩有抑制作用。③对子宫内膜和蜕膜的作用④对乳房的作用⑤前列腺和精液中的RLX，对精子活力有影响。（四）应用

①子宫镇痛②预防流产和早产③诱导临产分娩④预防难产和胎衣不下五、抑制素

抑制素是雌性性腺、雄性性腺分泌的一种水溶性多肽激素，对垂体FSH分泌具有特异性抑制作用。产生于卵巢的颗粒细胞和睾丸的间质细胞。不同来源的抑制素对许多动物都有抑制FSH分泌作用，对LH和PRL的释放无影响。因此使用主动和被动免疫方法，中和循环中的抑制素可以增加羊的排卵率，体内FSH水平亦明显升高。抑制素生理作用①对促性腺激素分泌作用②对配子发生的作用③在妊娠中的作用

抑制素应用

①通过抑制素主动或被动免疫可提早动物性成熟②增加排卵率第六节胎盘激素

胎盘是动物妊娠后形成的，是由胎膜和子宫粘膜等组织共同构成的结体，是胎儿和母体构成的桥梁，在妊娠期间，一些动物胎盘能够分泌一些特定的激素，以维持妊娠的正常进行。如PMSG、HCG等。一、孕马血清促性腺激素孕马血清促性腺激素主要存在于孕马的血清中，一般妊娠后40天左右开始出现，70天时达到高峰，此外可维持至第120天，然后逐渐下降，至第170天时几乎完全消失。轻型马血液中含量最高（每毫升含100国际单位），重型马含量最低（每毫升约含20国际单位），原始品种的马驹中（每毫升约含50国际单位）。1.来源

PMSG由妊娠马属动物子宫内膜的“杯状”组织分泌。此种杯状组织的形成和退化，恰好和血液中促性腺激素的出现和消失相一致。2.PMSG的化学性质PMSG是一种糖蛋白激素，其特点是含糖量很高，占41～45%。其糖基组是中性已糖、氨基已糖和大量的唾液酸。PMSG分子中含有大量唾液酸，形成PMSG的酸性特点，等电点为pH1.8～2.4。糖蛋白激素的唾液酸含量与该激素在血液中的半存留期有关，PMSG的半存留期很长。3.主要功能促卵泡发育的作用和促排卵和黄体形成的功能。促使精细管发育和性细胞分化的功能。促使卵巢卵泡生长发育形成副黄体，分泌孕酮，协助主黄体维持妊娠。4、孕马血清促性腺激素应用孕马血清促性腺激素是一种非常经济的促性腺激素。在临床上常用以代替成本昂贵的促卵泡素，例如对母畜卵巢发育不全，卵巢机能衰退，公畜性欲不强，生精能力衰退等。用孕马血清处理，一般都可收到一定疗效。此外对提高母羊双羔率，以及促使牛、羊、兔超数排卵，更具有良好的效果。二、绒毛膜促性腺激素1．来源

来源于妊娠灵掌动物胎盘绒毛的合胞体层，故称为“人绒毛膜促性腺激素”。2．HCG的化学特性

HCG是一种糖蛋白激素，分子量为36700道尔顿。HCG分子也是由两个亚基组成，即α-亚基和β-亚基。3．主要功能和应用

促使卵泡成熟、排卵和形成黄体的作用，并能刺激间质细胞发育实际上，由于它还具有一定的促卵泡素的作用，其临床效果常常优于单纯的促黄体素。当用于促进母畜排卵和黄体机能，或促进睾丸间质细胞分泌睾酮，进而刺激生殖器的发育和生精机能。第七节前列腺素

一、前列腺素PG

前列腺素（简称PG）是一族属于不饱和脂肪酸的生物活性物质。PG几乎存在于哺乳动物所有的重要组织和体液中，其中以精液中的含量最为丰富，总浓度可达100～300μg/ml，2.结构和分类

PG是一族20碳的不饱和脂肪酸，包括有一个被称为前列烷酸的基本骨架(见56-57页）根据环外侧链上双键数目分为PG1、PG2和PG3三类，它们分别代表有1、2和3个双键；根据环上取代基和双键位置的不同又分为A、B、C、D、E、F、G、H和I九型。3、PGF、PGE生理功能3.1.溶解黄体

3.2.影响排卵PGF2a刺激卵泡壁平滑肌收缩促使其排卵。3.3.对子宫肌的作用PGE和PGF对子宫平滑肌都有强烈的收缩作用，子宫收缩和分娩时血浆PGF2a的水平立即上升。PGE可促使子宫颈的松弛，有利于分娩。3.4.可提高精液品质有利于受精PG在精液中含量最多，对子宫肌肉有局部刺激作用，使子宫颈舒张。4、PGF应用（1）、诱发分娩和流产（2）、同期发情（3）、持久黄体和黄体囊肿外激素是生物体向环境释放，进行同种间个体的信息传递、引起对方产生特殊反映的一类物质。外激素的化学和分子特性多样。外激素分子作用很强，只要有很少一点点，就可以被其它动物所感知。一个母飞蛾所含的吸引雄性的外激素，如果全部分泌出来，足够吸引十亿个公蛾子。感受外激素的结构在不同动物是不一样的。在哺乳类，是在鼻子里面的一个结构，但是是和通常的嗅觉不同的。嗅觉感受的细胞分布在鼻子里大部分的粘膜。外激素感受的细胞在鼻中膈的一小块特定粘膜上。嗅觉和外激素感受的信号由两套分开的神经通路一级一级传送到脑。外激素外激素来源和化学性质腺体产生或产生的化学物质和周围共生生物代谢后产物。如：公猪睾丸合成的雄甾烯酮、下颌腺合成的羟雄甾烯。麝香酮、灵猫酮等。第六节生殖激素测定*什么要进行生殖激素测定*通过测定体内血液、尿液、乳汁及组织器官内含有的激素或激素代谢产物，研究了解动物体内各种生殖激素水平及变化规律，来反映动物机体的繁殖生理状态。在生产中应用需要。一、生物学测定法根据一些动物的靶器官和靶组织对激素反应程度来测定激素含量的方法。是最早应用于激素测定的经典方法，能够直接反应激素的生物活性，也称作效价。其它的测定方法往往还需以此种方法加以验证。但此方法也存在许多缺点，如靶器官或靶组织的反映不仅取决于激素的含量，而且还取决于实验动物本身的品系和生理状况等。因此难以精确测定。

一、生物学测定法（一）、子宫增重（制备曲线）（二）、阴道涂片法（制备阳性曲线）（三）、鸡冠发育反应（制备曲线）（四）、卵巢增重反应（制备曲线）（五）、排卵试验（制备曲线）二、细胞学测定法用体外培养细胞，研究测定细胞激素作用后分泌物含量。（三）、放射免疫测定法

放射免疫测定法，简称RIA。是利用同位素的高度灵敏性和抗原抗体特异反应来进行分析的一种方法。其灵敏度可测至皮克（pg）水平。

Ag+Ab→·Ag-Ab+Ag（剩余）·Ag+Ag+Ab→·Ag–Ab+Ag-Ab+·Ag（剩余）+Ag（剩余）放射受体测定法和放射免疫测定法相似。

（四）、酶联免疫测定法（动画）酶联免疫测定法，缩写为EIA，是将抗原、抗体的免疫反应原理和酶的高效催化特性相结合进行微量检测的方法。由于此种方法灵敏度高、特异性强和所需仪器简单，操作简便、特别是无放射性污染等优点，有逐步取代RIA的趋势。

（四）、酶联免疫测定法将含有特异性抗体的免疫球蛋白吸引于两份相同的固相载体上。在载体①中加酶标记抗原（标记抗原激素）和定量未标记抗原，在载体②中加入酶标记抗原。经保温后将游离的抗原（标记的和未标记的）洗去。然后分别加入等量的底物（氧化剂和显色剂）。这时被结合在抗体的抗原所携带的酶与催化底物发生反应，促使显色剂生成有色物质。如在①中加不同浓度的标准抗原，以②中的颜色为零值，根据①与②颜色的差值同标准抗原浓度函数关系绘制标准曲线，即可检测出未知抗原的含量。（四）、酶联免疫测定法酶免疫测定常用的酶有辣根过氧化酶、碱性磷酸酶、葡萄糖氧化酶等。常用底物的氧化剂则由酶的种类而定，其中显色剂的选择又要根据生成物的化学性质而定。以辣根过氧化酶为例，它是一种氧化还原酶，所催化的反应是以过氧化物（即底物如过氧化氢（H2O2）、甲基过氧化氢（CH3OOH）等为氧化剂，某种还原型无色染料（如联苯胺）为还原剂的氧化还原反应。生成的氧化型染料是一种有色的可溶物质，可用于比色测定。第三章雄性动物的生殖生理第一节性成熟1.概念（1）性成熟：动物生殖器官以发育成熟，具备了正常繁殖能力的时期。（2）初情期：指公畜第一次能够释放出有受精能力精子的时期。各种家畜性成熟期：牛8～24月龄、羊6～10月龄、猪5～10月龄、马12～18月龄。2.性成熟与初情期的区别家畜的性成熟可视为从初情期渐向体成熟过渡的个体发育阶段。初情期在先，接着出现性成熟。一般认为性成熟比初情期晚2月左右。3.内分泌与性成熟幼畜在初情期以前，垂体激素和性腺激素早已分泌，不是到初情期才分泌。幼畜对微量的促性腺激素缺乏敏感性。4.影响性成熟的因素（1）生态环境包括自然环境、群体社会环境和饲养管理（2）品种（3）个体差异5.适配年龄适配年龄：适合配种的年龄，一般达到成年体重的70％左右开始配种。第二节性行为1.概念（1）性行为：指初情期后，公、母畜接触中，在激素的作用下，通过神经刺激（嗅、听、视、触）与母畜发生联系的基础上所表现出来的特殊行为。（2）性行为链：公畜在交配（或采精）过程中所表现出来的完整性行为主要包括：求偶、勃起、爬跨、交配、射精及射精结束等步骤，这些步骤是定型的，不能颠倒。2.性行为特征（1）求偶（2）勃起和爬跨（3）交配（4）射精3.交配频率交配频率：指在一定时间内，公畜与发情母畜交配的次数（或采精次数），也称交配能力。4.影响性行为的因素（1）遗传因素（2）外界环境（3）性经验（4）性抑制（5）交配前的性刺激第三节精子的发生和形态结构1.精子的发生（1）精子发生：是指精子在睾丸中形成的全过程，包括精原细胞的增殖，精母细胞的生长和成熟分裂、精细胞和精子形成等发育过程。（2）精细管上皮的基本结构上皮包括足细胞和处于各个发育阶段的生精细胞。（3）精子发生过程第一阶段精原细胞的分裂和初级精母细胞的形成第二阶段初级精母细胞的第一次减数分裂和次级精母细胞的形成第三阶段初级精母细胞的第二次减数分裂和精子细胞的形成第四阶段精细胞变形和精子的形成（4）精细管上皮周期精细管上皮周期：在精细管上皮细胞所出现的精子发生序列，亦即由A型细胞开始，直至精细胞变成精子的过程。（5）精细管上皮波精细管上皮波：指同一时间沿着精细管的纵长细胞群排列的状态。2.附睾内精子的贮存和成熟（1）精子形态和结构的变化a.精子形态的变化b.精子结构的变化（2）精子运动能力和方式的变化（3）代谢方式的变化（4）精子膜的变化3.血液－－睾丸屏障血液和淋巴液不能直接进入精细管，使发育中的生精细胞免受血液化学的影响，是靠精细管外周的肌细胞和足细胞间的特殊连接来完成的。4.精子的形态和结构（1）正常精子的形态和结构a.头部b.颈部c.尾部（2）畸形精子和分类a.头部畸形b.中段畸形c.尾部畸形第四节精液的组成和理化性质1.精清的主要化学成分（1）糖类（2）蛋白质、氨基酸（3）酶类（4）脂类（5）维生素和其他有机成分（6）无机离子2.精清的生理作用（1）稀释精子，扩大精液容量（2）调整精液PH值，促进精子运动（3）为精子提供营养物质（4）对精子的保护作用（5）清洗尿道和防止精液逆流3.射精各段的成分差异同一头公畜不仅在短期内多次采精可以改变精液的质量，而且同一次射精的组成也有差异。例如：马第一部分不含精子第二部分精子含量很多，麦硫因的含量很高第三部分胶样物较多，精子很少，柠檬酸浓度较大第四部分精子极少，麦硫因和柠檬酸都很少4.精液的生物物理学特性（1）渗透压（2）PH值（3）比重（4）透光性（5）导电性（6）粘度第五节精子的生理特性1.精子的糖酵解2.精子的呼吸果糖酵解指数：在无氧时，10个精子在37℃

条件下，1小时分解果糖的毫克数。9精子呼吸：在有氧条件下，精子可将果糖酵解产生乳酸通过呼吸消耗氧进一步分解为CO2和H2O，产生比酵解大得多的能量。第四章雌性动物的发情第一节初情期、性成熟和初配年龄1.初情期（1）初情期：指母畜初次发情和排卵的时期。（2）影响初情期的因素a.品种b.气候c.营养d.出生季节2.性成熟性成熟：指生殖机能达到了比较成熟的阶段，生殖器官已经发育完全，具备了正常的繁殖能力。3.初配年龄4.繁殖能力停止期第二节卵子的发生和卵泡的发育1.卵子的发生（1）卵原细胞的增殖（2）卵母细胞的生长（3）卵母细胞的成熟精子发生和卵子发生的不同之处：（1）卵母细胞包在卵泡中，精母细胞无这种现象。（2）精子发生过程是连续的，但卵子发生在第一次成熟分裂前期停止分裂，进入静止期。（3）一个卵母细胞最终仅能形成一个卵子，一个精母细胞最终可形成多个精子。（4）排卵时，卵子尚未完成第二次成熟分裂，而射精时，精子已完成第二次成熟分裂和变形过程。2.卵子的结构和形态a.放射冠b.透明带c.卵黄膜d.卵黄e.卵核（1）卵子的结构（2）卵子的形态哺乳动物的正常卵子为圆形。椭圆形和扁形都属于畸形卵子。3.卵泡的发育卵泡是位于卵巢生殖上皮，包裹卵母细胞或卵子的特殊结构。动物出生前，卵巢上便有大量原始卵泡，出生后，随着年龄的增长不断减少，多数卵泡中途闭锁而死亡，少数卵泡发育成熟而排卵。卵泡发育：指卵泡由原始卵泡发育为初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡、葛拉氏卵泡和成熟卵泡的生理过程。（1）原始卵泡：排列在卵巢皮质外周，其核为一初级卵母细胞，周围为一层扁平卵泡上皮细胞，没有卵泡膜核卵泡腔。（2）初级卵泡：由卵母细胞核周围一层卵泡上皮细胞组成。卵泡细胞发育为立方形，无卵泡膜和卵泡腔。（3）次级卵泡：在生长发育中，卵巢皮质中央，卵泡上皮细胞变为复层不规则的拄状细胞，无卵泡腔。（4）三级卵泡：卵泡细胞层的细胞分离，形成许多不规则腔隙，以后各腔隙逐渐互相汇合形成一个新月形腔隙，称为卵泡腔。（5）葛拉氏卵泡：这种卵泡扩展达卵巢皮质的整个厚度，卵泡的颗粒层外围被卵泡膜包裹。卵泡膜分为两层，外膜为纤维性基质细胞，内膜分布有许多血管。（6）成熟卵泡：卵泡发育到最大体积，卵泡壁变薄，卵泡腔中充满液体。4.卵子发生与卵泡发育的关系（1）卵泡为卵母细胞提供营养从卵母细胞生长和卵泡发育的关系来看，可分为两期：第一期卵母细胞迅速生长直到接近成熟大小，卵泡生长较缓慢，但基本上与卵母细胞的生长成比例。第二期卵泡迅速生长而卵母细胞则长大不多，卵泡对卵母细胞发育提供丰富的营养。（2）卵泡对卵母细胞成熟的控制卵泡对卵母细胞的成熟的影响主要是起到诱导作用。（3）卵母细胞和颗粒细胞的相互控制卵泡是一个生理平衡单位，卵母细胞可以阻止卵泡的颗粒细胞和被膜细胞发生黄体化，而颗粒细胞又会抑制卵母细胞成熟分裂的继续进行。第三节发情周期的类型和影响因素1.发情周期的概念和类型发情周期：母畜到了初情期后，生殖器管及整个有机体便发生一系列周期性变化，这种变化周而复始一直到性机能停止活动的年龄为止。家畜的发情周期主要受神经内分泌所控制，但也有受外界环境条件的影响，分为两种类型：（1）季节性发情周期：这一类型家畜只有在发情季节期间才能发情排卵。在非发情季节期间卵巢机能处于静止状态，不会发情排卵。季节性多次发情季节性单次发情（2）无季节性发情周期：这一类型的动物全年均可发情，无发情季节之分。2.发情周期阶段的划分根据卵巢和阴道上皮细胞的变化来划分，分为间情期、发情前期、发情期和发情后期。（1）发情前期：是卵泡准备发育的时期，卵巢中上一个情期所产生的黄体逐渐萎缩，新的卵泡开始生长。（2）发情期：母畜已有性欲表现，外阴部充血肿胀随时间增长逐渐加强，卵泡发育很快，多数在发情末期排卵。（3）发情后期：母畜性欲激动逐渐转入静止状态，卵泡破裂排卵后开始形成黄体。（4）间情期：母畜性欲已经完全停止，精神状态恢复正常。3.影响母畜发情周期的因素（1）光照（2）温度（3）营养水平第五章受精、妊娠和分娩受精（fertilizationg）：指精子和卵子结合产生合子（zygote）的过程。受精是精子和卵子结合而发生的一系列复杂的生理过程，为使这一过程如期正常实现，必须了解配子的运行规律，受精前配子的生理生化变化，以及配子配合（受精）的过程。一、配子的运行（transportofgametes）配子运行：指精子由射精部位，卵子由排出的部位到达受精部位－－输卵管壶腹的过程。（一）家畜的射精部位1.子宫射精型：马类动物和猪。2.阴道射精型：牛和羊。（二）精子在母畜生殖道的运行1.精子在子宫颈中的运行牛、羊子宫颈粘膜具有许多纵行皱襞构成的横行沟槽。发情时，粘膜上的非纤毛细胞分泌大量粘液，并由子宫颈粘膜形成许多腺窝。射精后，一部分精子借助自身运动和粘液向前流动进入子宫，另一部分则随粘液的流动进入腺窝，暂时贮存。子宫颈是精子进到受精部位的第一个栅栏。2.精子在子宫中运行子宫的精子进入子宫内膜腺，形成精子在子宫内的贮库。在子宫肌和输卵管系膜的收缩、子宫液的流动及精子自身运动作用下，精子通过子宫进入输卵管。宫管连接部成为精子向受精部位运行的第二道栅栏。3.精子在输卵管中运行进入输卵管的精子，靠输卵管的收缩、粘膜皱襞及输卵管系膜的复合收缩，以及管壁上皮纤毛摆动引起的液流运动，使精子继续前行。壶狭连接部成为精子到达受精部位的第三道栅栏。（三）精子在生殖道内运行的机理1.射精的力量2.子宫颈的吸入作用3.雌性生殖道肌肉的收缩4.雌性生殖道管腔液体的流动5.精子本身的运动（四）精子的存活时间和维持受精能力的时间精子在生殖道内存活时间大致为1～2天。牛15～56h，猪50h，羊48h，马6天。维持受精能力的时间比存活时间要短些。牛28h，猪24h，羊30～36h，马5～6天。（五）精子的运行速度精子自射精部位到达受精部位的时间比精子自身运动的时间要短。牛、羊在交配后15分钟左右，即可在壶腹部发现精子。猪15～30分钟，马为24分钟左右。（六）卵子的运行1.卵子的接纳母畜接近排卵时，输卵管伞充分开放、充血，并靠输卵管系膜肌肉的活动使输卵管伞紧贴于卵巢表面，加之卵巢固有韧带收缩而引起的围绕自身纵轴的旋转运动，使伞的表面更接近卵巢的开口部。2.卵子的运行卵子本身并无运动能力，被伞部接纳的卵子，借助纤毛颤动，沿着伞部的皱襞，通过漏斗口进入壶腹部。3.卵子的运行速度家畜卵子沿着输卵管运行的速度没有确切的材料。卵子在输卵管内运行的时间包括：a.从伞部到达壶狭连接部的时间。b.在壶狭连接部停留的时间。c.通过壶狭连接部进入宫管连接部的时间。卵子在输卵管运行的时间：牛90h，马98h，猪50h，羊72h。4.卵子维持受精能力的时间家畜卵子维持受精能力的精确时间很难测定。家畜卵子维持受精能力的时间一般都不到一天。牛8～12h，马6～8h，猪8～10h，羊16～24h。二.配子在受精前的准备（一）精子的获能1.获能：一些动物新射入母畜生殖道内的精子，或者由附睾取出的精子不能和卵子受精，必须在子宫或输卵管中经历一定时期，进行某种生理上的准备，经过形态及生理生化发生某些变化之后，才能获得受精能力。2.获能部位精子获能的部位主要是子宫和输卵管。3.获能的时间各种动物的获能时间有明显的差别。牛3～4h，猪3～6h，绵羊1.5h，兔子5～6h。4.去能与再获能经过获能的精子若重新放入动物的精清与去能因子相结合，又会失去受精能力，这一过程称为去能。经过去能处理的精子，在子宫和输卵管孵育后，又可获能，称为再获能。5.精子获能的机理顶体内的酶类是溶解卵子外周的保护层，使精子和卵子相接触并融合的主要酶类。附睾或射出精液中的去能因子由于和顶体酶的结合，抑制了顶体酶的活性和精子的受精能力，而雌性生殖道内的β－淀粉酶可以水解由糖蛋白构成的去能因子，使顶体酶类游离并恢复其活性，溶解卵子外周保护层，使精子得以穿越完成受精过程。因此，获能的实质就是使精子去掉去能因子或使去能因子失活的过程。（二）顶体反应获能后的精子，在受精部位与卵子相遇，会出现顶体帽膨大，精子质膜和顶体外膜相融合，融合后的质膜形成许多泡状结构，随后这些泡状结构物与精子头部分离，造成顶体膜局部破裂，顶体内酶类释放出来，以溶解卵丘、放射冠、透明带，这一过程称为顶体反应。（三）卵子在受精前的准备卵子在排出后，在受精前也有类似精子获能成熟的过程。三.受精（一）受精过程1.精子穿过放射冠2.精子穿过透明带3.精子进入卵黄膜4.原核形成5.配子配合（二）异常受精1.多精受精2.单核发育a.雄核发育b.雌核发育c.双雌核发育第二节胚胎的早期发育核附植一、胚胎的早期发育胚胎早期发育的特点：1.有丝分裂，DNA复制迅速2.卵裂球的数量增加，原生质的总量并不增加3.发育所需营养物质主要来自母体输卵管和子宫4.胚胎发育在透明带内进行合子发育，以形态特征大体可分一下几个阶段：1.桑椹胚2.囊胚3.原肠胚第三节

妊娠识别与胚泡附植一、妊娠的识别和建立

受精卵在输卵管中完成卵裂等部分早期胚胎发育阶段，便进入子宫内并开始和子宫渐进性地建立联系。这种联系是以内分泌活动为基础的。孕体（conceptus）是指胎儿、胎水、胎膜构成的综合体。在妊娠初期，孕体产生的激素传给母体，母体对此产生相应的反应，识别胎儿的存在，并在二者之间建立起密切的联系，这一过程即为妊娠识别。孕体和母体之间产生了信息传递和反应后，双方的联系和互相作用已通过激素的媒介和其它生理因素而固定下来，从而胚胎在子宫中生长发育，这叫做妊娠的建立（确立）。二、胚泡的附植

胚胎由输卵管进入子宫后，并不立刻发生附植，在一段时间内，囊胚在子宫游离存在，发育的囊状囊胚扩展时，它在子宫腔内的运动越来越受限制，位置逐渐固定下来，囊胚的外层逐渐于子宫内膜发生组织及生理上的联合，胚胎始终存在于子宫腔内，故称之为附植。

（一）附植的类型

按照滋养层穿入子宫粘膜的程度将附植分为3种类型：

1.中央附植：又称表面附植。胚泡表面的滋养层细胞仅与母体子宫上皮黏膜接触，而不侵蚀上皮细胞或嵌入子宫黏膜深部而滋养层组织大部分暴露在子宫腔内，如猪、兔、犬、雪貂和许多有袋类动物。

2.偏心附植：滋养层外胚层及内部的体壁中胚层在局部形成突起，嵌入子宫黏膜皱褶中。小鼠、大鼠、和仓鼠胚泡附植属于这种类型。3.壁内植入或完全间质植入：胚泡孵化以后，以内细胞团一端与子宫局部上皮接触，滋养层细胞将子宫上皮溶解，胚泡完全植入黏膜固有层中。如豚鼠、黑猩猩和人属于此中类型的附植。

（二）附植期间子宫和胚泡的变化

附植前胚泡和子宫分泌液的数量和性质发生了明显的变化：

1.蛋白质增加2.胚激肽的出现

3.糖类的变化4.酶类的变化

（三）附植的过程

附植的过程因动物种类不同而有明显差异，马、猪的胚泡滋养层发育成绒毛膜，其中的绒毛进入子宫粘膜和子宫粘膜上皮结合。而牛、羊是子宫的上皮或其下面的结缔组织和胚泡绒毛膜的绒毛丛结合。胚泡在受精后7～8d，因胚泡液的增多，限制了胚泡在子宫内的移动，逐渐贴附于子宫壁。绒毛膜不断发育而逐渐扩展，其表面上的绒毛于子宫粘膜发生联合。最后绒毛膜内层与尿囊膜愈合，尿膜带来的血管形成广泛的血管分布，其末端微血管深入绒毛内，通过绒毛，胎儿与母体之间交换营养与排泄物。（四）附植的时间和附植的部位

1.附植时间

牛受精后60（45～75）d，马3～3.5月，猪22（20～30）d。2.附植部位

胚泡附植部位因动物种属不同而异，基本上都是在胚胎发育最有利的部位附植。

（五）附植的机理

1.胚泡的作用

（１）胚泡发出信号（２）透明带解体2.子宫内膜的活动

3.附植的调节

（１）卵巢激素的调节

（２）垂体和丘脑下部的调节

（３）胚泡附植的刺激

第四节

胎膜和胎盘

一、胎膜

胎膜即为胎儿的附属膜，它是胎儿本体以外的几层膜（绒毛膜、尿膜、羊膜、卵黄囊）的总称，其作用是与子宫粘膜交换气体、养分及代谢产物，对胚胎的发育极为重要。（一）胎膜的发育

1.卵黄囊的发育2.羊膜的发育3.绒毛膜的发育4.尿囊膜的发育（二）发育完成的胎膜

发育完成的胎膜包括尿膜羊膜、尿膜绒毛膜、羊膜绒毛膜、胎儿胎盘和脐带。1.尿膜羊膜在马类家畜尿膜羊膜完整的包着胎儿。牛、羊、猪胎儿包被在尿膜羊膜和羊膜绒毛膜腔内。2.羊膜绒毛膜马无此膜