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柠条锦鸡儿抗旱性水分生理特性研究
柠檬鸡科英孚具有较强的生态适应性、较强的抗风抗沙能力。这是干旱半干旱地区古沙造林的重要树种之一。还可以保持水土,美化环境,提供优质饲草。对其综合利用,不仅生态价值高,而且经济效益好。树种生态适应机制研究是造林学的一项基础工作,对柠条锦鸡儿的水分生理特性研究表明,柠条锦鸡儿在受到水分胁迫时,通过降低蒸腾来适应干旱环境。以往的研究是在自然环境条件下对其部分指标进行评价,很难控制干旱胁迫的程度,受环境条件影响较大。采用盆栽控水、覆盖、密封补水等方法处理,研究柠条锦鸡儿在持续干旱胁迫下水分生理特性,为深入了解柠条锦鸡儿的抗旱机制提供理论依据。1材料和方法1.1苏集居低地区5年5月1日生气温盆栽试验设在西北农林科技大学林学院实验苗圃。属暖温带大陆性季风气候,海拔454.5m,年日照时数2150h,年均气温12.9℃,极端最高气温42.0℃,极端最低气温-19.4℃,年≥10℃积温4185℃,无霜期221d,年降水量621.6mm。1.2材料表面柠条锦鸡儿为1a生实生苗。1.3田间含水量、保水力及蒸腾速率测定采用盆栽称重法进行干旱胁迫。在塑料桶中装入生黄土与河沙的混合土(生黄土∶河沙=3∶1,田间最大持水量为21.08%)18kg,植入柠条锦鸡儿1a生实生苗,盆栽定植后,放置于可移动式防雨棚下,各植株正常生长后,设置3个处理,对苗木进行干旱胁迫。处理Ⅰ:适宜水分。土壤含水量为田间持水量的75%(土壤含水量为15.81%);处理Ⅱ:中度干旱。土壤含水量为田间持水量的50%(土壤含水量为10.54%);处理Ⅲ:重度干旱。土壤含水量为田间持水量的35%(土壤含水量为7.38%)。用称重法确定各相对含水量时桶和植物的总重,达到各处理标准后,于桶面覆盖塑料薄膜,防止土壤蒸发,继续每天称重,晴天光照,雨天遮盖,每日下午补充植株白天耗水量,使各处理稳定在设计的土壤含水量。分别于达到设定土壤水分标准后30d、60d及90d采集苗木中部南向功能叶片,测定生理指标。叶片相对含水量、饱和亏采用水饱和法测定。保水力在室内采用悬挂法测定。单株蒸腾速率采用称重法,每2h称量桶重一次,求出每小时的蒸腾量。用压力室法测定叶水势。用压力—体积曲线法测定并计算小枝的水分参数。2结果与分析2.1土壤水分异常导致的胁迫相对含水量和水分饱和亏是反应植物水合张力的重要指标,相同条件下,叶片水分饱和亏缺越大,植物的抗旱性越强。由表1可以看出,在水分胁迫初期,各处理均表现出对干旱胁迫的适应性,水分饱和亏差异不显著,胁迫60d和90d后,各处理水分亏缺均较30d时增大,处理Ⅰ与处理Ⅱ、Ⅲ差异显著,但处理Ⅱ与处理Ⅲ差异不显著。清晨叶水势反映一定土壤水分状态下植物内部水分的恢复状况,清晨叶水势越高,则吸水能力越低,抗旱性越差。由表1看出,叶水势与水分饱和亏表现出相同的变化趋势,胁迫初期,各处理间差异不显著;胁迫60d后,处理Ⅱ、Ⅲ较处理Ⅰ显著降低。胁迫90d后,其变化趋势与60d时相同,降幅分别达到40.35%与79.82%。土壤含水量减少时,植物可利用的有效水分减少,相对含水量和叶水势降低,可以使植物更充分的吸收土壤中的水分。在处理60d和90d时,适宜水分与中度、重度胁迫的相对含水量和清晨叶水势差异显著,重度胁迫和中度胁迫差异不显著。可以看出,柠条锦鸡儿能适应土壤含水量为7.38%的重度干旱胁迫。2.2干旱胁迫对3.由图1知,单株日蒸腾速率呈单峰曲线,土壤含水量越少,蒸腾速率峰值越低、日变幅越小,处理Ⅲ在30、60、90d时,曲线均较平缓,而处理Ⅰ日变幅较大,峰值远高于处理Ⅱ和处理Ⅲ。干旱胁迫30d时,处理Ⅰ单株日平均蒸腾速率为46.14g·h-1,是处理Ⅱ和处理Ⅲ的1.85倍和3.93倍;胁迫60d和90d时,单株蒸腾速率分别为35.27g·h-1和64.33g·h-1,分别为处理Ⅱ和处理Ⅲ的1.73倍和5.28倍。处理Ⅱ和处理Ⅲ由于土壤含水量减少,可利用水分较少,植物通过关闭气孔来降低蒸腾水分散失,维持正常的生理活动,导致蒸腾速率减小,日变幅较小。2.3胁迫处理对累计失水量的影响保水力是植物保持水分的能力,决定于原生质的粘度和弹性。由表2可以看出,胁迫30、60d时,各处理间散失水分占饱和水分的比例变化不大。胁迫60d时,累计失水量表现为:处理Ⅲ<处理Ⅱ<处理Ⅰ,但差异不显著。胁迫90d时,处理Ⅱ、Ⅲ的失水量明显小于处理Ⅰ,但处理Ⅱ与处理Ⅲ差异不显著。2.4各处理对土壤渗透系统的影响水饱和状态下的渗透势(Ψ100)和膨压开始消失时的渗透势(Ψtlp)越小,说明植物的抗旱性越强。由表3可以看出,干旱胁迫后,Ψtlp与Ψ100变化趋势一致,随土壤水分的减少而降低,在不同的胁迫时间,各处理的Ψ100和Ψtlp均呈下降趋势。饱和含水量的渗透势与初始质壁分离时渗透势的差值(Ψ100-Ψtlp)是反应植物在水分胁迫下,渗透调节能力的一个重要指标,当渗透势在Ψ100和Ψtlp范围内,植物才具有渗透调节能力,差值越大,渗透调节能力越强。由表3知,虽然Ψ100和Ψtlp随着土壤含水量减少而降低,但是Ψtlp降幅较大,在胁迫30、60、90d时,Ψ100-Ψtlp大小顺序均为处理Ⅰ<处理Ⅱ<处理Ⅲ。研究表明,胁迫天数相同时,随着土壤含水量的减少,RWCtlp逐渐降低(表3);胁迫60d时,中度胁迫和重度胁迫的RWCtlp较适宜水分分别减小了1.12%和13.43%,而胁迫90d时,分别减小了13.68%和17.96%;在各处理时间,处理Ⅲ的RWCtlp均小于其他2个处理。一般认为,束缚水与自由水比值越高,植物抗旱性越强。柠条锦鸡儿叶片在土壤水分胁迫30、60、90d时,束缚水/自由水与土壤含水量呈负相关。在胁迫30d时,处理Ⅱ和处理Ⅲ的束缚水与自由水比值分别是处理Ⅰ的3.23倍和3.36倍。胁迫60d时,处理Ⅱ和处理Ⅲ分别较处理Ⅰ增大了45.38%和130.19%,处理Ⅱ、Ⅲ之间的差距较大,重度胁迫(处理Ⅲ)较中度胁迫(处理Ⅱ)增加了58.33%。3干旱胁迫对柠条锦鸡儿渗透调节物质的影响随着土壤含水量的降低,柠条锦鸡儿叶片相对含水量减少,蒸腾速率降低,减少了叶片中的水分散失;束缚水含量增加,重度、中度胁迫条件下保持体内水分的能力较适宜水分提高,这与裴保华顺等的研究结果一致。干旱胁迫下,柠条锦鸡儿清晨叶水势和膨压开始消失时的渗透势很低,提高了根系从土壤中吸收水分的能力,同时,植物体内清晨叶水势的降低,是渗透调节物质增加的表现,也是束缚水含量提高、保水能力增强的主要原因,这些指标值的降低,可以使柠条锦鸡儿有较强的适应调节能力,更有效地吸收利用土壤中的水分。符亚儒等认为,柠条锦鸡儿在干旱情况下水势下
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