银鸽行为的神经机制

银鸽行为的神经机制

鸟类行为的研究已成为生物学的一个重要分支。鸟类行为主要是为自身生存和种族的繁衍。感觉和刺激,往往是行为的起点,不同的野生动物有不同的感觉能力,鸟类主要是视觉。刺激有各式各样,如:光线、化学物质、地心吸力等,对于这些刺激反应的趋性,就是鸟类个体或种群产生的行动和行为。其它鸟类的作用本能,是鸟类一种先天性行为。它不完全由外界刺激所决定,同时,也决定于鸟类的内部机制。刺激只是作为行为的引起者,但不是行为的决定者。性刺激引起交配行为,但具体交配行为采取的方式,却早已定型,不决定于性刺激。银鸥雏鸟的实验,是一个十分著名的行为学例证。只要让银鸥雏鸟看到假的银鸥头部,它就会伸出嘴来求食；如果,银鸥头上有一个斑点,求食反应就会加强,斑点如果是红色或黑色,比起白色或兰色斑点的反应就更强。又如,鸣禽雏鸟受到刺激时,天生就有伸颈张口求食能力。开始时,它们对任何机械式刺激都会作出反应,用手按鸟巢和亲鸟停落巢边,会使巢略为倾斜效果一样,雏鸟会向上方直伸求食,一周以后,雏鸟双眼睁开,没有脱离重力作用的控制,仍然向上直伸;再过几天,它们便不受重力作用支配,只要一看到手的动作,不但引起反应,还会跟着手而转动方向。有些鸟类的本能,基本上是由内部机制,特别是神经生理状态所决定,外界刺激有时甚至不起作用。取食行为,配育行为、通讯行为、亲代行为等都是鸟类的本能,都是由于内部生理状态所决定的。像鸟类取食行为的发生,基本上不是决定于外界有没有食物,外界没有食物时,这一行为仍然会发生。最为人们熟知的内部机制是激素。激素不仅可以激发鸟类有些生长过程,而且,也能够影响鸟类行为型式。控制鸟类行为,或者是外界刺激,或是内部器官作用,或是两者的综合作用。许多鸟类的繁殖行为,常常开始是雄鸟占据一个区域,赶走敌对者,接着一只雌鸟与雄鸟一起,交配、筑巢、孵化,最后哺育幼鸟。这一切都是由于白昼变长,从刺激脑垂体开始。整个机制协调配合,而内分泌激素和外在刺激不断交互作用,使每一个步骤都能促成所需的行为。本能涉及神经机制控制。神经机制中,一般有一个兴奋部位和一个抑制位,内部环境通过这两个部位的激活与抑制其行为的发生。习惯化的概念鸟类行为中,有一部分属于学习。通过学习,生活经验在鸟的生活留下痕迹。鸟类能够根据过去经验改变天赋行为,并产生新的适应。印记,是鸟类的一种高度特化,但为局限性的学习方式。刚孵出来的幼雏,跟着亲鸟学习,可以跟着它所看到和听到的第一个行动学习。例如:一只小鸭在一只绿色匣子旁边孵化出来,绿色匣子走动,小鸭就会跟着它走,而不跟它的亲鸟一同行走。这种印记只发生在孵化以后开始几天。这是由于孵化后早期神经系统,处于一种特殊情况,能接受这种刺激,后来情况变化,它就不能印记学习了。习惯化是另一种简单的学习行为。重复一种刺激,鸟类反应逐渐减弱,最后可能完全消失。习惯化不是由于疲劳,也不是感觉的适应。习惯的适应,就是鸟类放弃对于它生活没有意义的反应。许多雉类的幼鸟,当看到头上有移动物体的反应即为一例。它们没有受过训练,却作出蹲伏或者惊恐动作,这是防卫猛禽侵袭的一种行为。但经过几次后,幼雏的蹲伏反应反而减弱,也就是对飞翔掠过鸟体的恐惧已告消失,这就是习惯化。如果,幼雏每逢鸟类飞过时都要蹲伏,显然,在不必要的惊恐行为上浪费太多。任何新奇和陌生东西,都可以引起它们惊恐和警觉,由于掠食鸟类比不掠食的要少的多,小鸡很少有机会习惯化,所以,当鹰飞过的时候,小鸡便会蹲伏,但对一群麻雀则无所恐惧。这是小鸡在习惯化过程中筛选出来的成果。尝试与失误,是鸟类另一种学习行为。如果刺激增多,条件反射也会复杂,鸟类可以选择刺激而产生一定反应。如果,一个刺激产生一个反应,另一个刺激产生另一个反应,鸟类可以选择刺激产生适应行为。鸟类学习,主要是印记、习惯化及尝试与失误,不但学习迅速,并且学习后较为巩固,也就是它们能学习解决比较更为复杂的问题。鸟类的语言-异常丰富通讯行为包括鸟类发出化学或物理信号,当该信号一旦为另一鸟类所接受,就会影响鸟类行为。鸟类几乎用所有感觉器官来通讯,常常用一种以上的联合感觉渠道,以保证自始至终获得信号。通过触觉系统,鸟类可以察觉与它相接触的物体。触觉信号,对传递定量的信息特别有用,传递连续变化信息,必须有连续可变的信号。化学系统在很远距离就起作用,像气味作为一种忽有忽无的信号出现时,它们的作用最好。几乎所有动物,气味可能是引起种的辨认的主要手段。鸟类的嗅觉不发达,可能是例外。但鸟类个别种类具有特殊气味,像其它动物一样,密切依赖于化学信号。鸟类对于视觉和听觉刺激更为敏感。如:来自求偶雄鸟的视觉和听觉刺激,可以影响雌鸟卵巢活动。有些雄鸟的颜色比起雌鸟,显然要鲜明得多。雌鸟为了保护幼鸟,不能不在外形上力避炫耀惹眼,而不必掩护雄鸟。雄鸟并可利用羽色,发出五光十色求偶舞蹈,以便驱逐敌害。幼鸟饥饿时张口,亲鸟一见到这种目标就会自动作出反应,把食物朝里面塞,有的雏鸟有明显目标,就可以获得最多的食物,也最有希望成活。鸟类的发声系统十分发达,声音超过光的优点,能向四面八方传播,通常不受障碍物阻碍。高频率比低频率,有更好的方向性,并有不同的频率、强度和波形,还存在着很大的变异性。鸣叫是鸟类通讯行为,也是最明显的方式之一。它不仅表示不同种,而且表示不同目的,如:占区叫声、求偶叫声、惊叫声、召唤声等。非雀形目的鸣管不发达,只能发出简单、单音节的叫声,而鸣禽由于有鸣管和复杂的鸣肌,鸣叫婉啭嘹亮。有的鸣叫很有规律,有开始和结尾,如黄鹂、柳莺;有的歌声延续,没有明确开始和结尾,如云雀、金丝雀;歌声由几个短音构成,或清楚隔开和重复多次,如杜鹃、白腹鹟。鸟类鸣叫信号,可以用于种群的调查。将记录的信号加以广播,计算答应信号的数目,可以测定已知半径范围里鸟的数目,另一种方式用性引诱信号,把异性个体引来,进行计数或加以标记,还可以利用惊叫声信号,以控制鸟类的破坏性活动。在一般食物种类的食物下,注意使用被食鸟类的脚鸟类的维持行为,包括有理羽、搔痒、沙浴、脚的抖动等。清理羽毛,是清洁和整理羽毛的方式,特别在取食、睡眠、回巢时,使鸟羽保持良好状态。鸟类对于头部外寄生物或其他刺激,用搔痒办法,直接把脚放在翅下,间接的用脚放在翅上；鸫类脚的抖动,也是一种对于其他动物的敌对行为;鹭类和海鸟,常用脚摇动或摇晃,这与取食有关；雉类用沙浴,清除羽毛的油垢,并能直接驱赶昆虫。鸟类社会组织鸟类社会行为,最简单的是结群或结队。社会行为,不仅是聚结一起,而且,全部个体都按照共同的定时定向活动,这些有赖于个体间各种形式交互作用。每个个体依靠与其他个体互通信息来完成任务。社会行为的优点很多,雌雄鸟如果没有两性间微妙合作,不用说达不到配育目的,对于后代也很难照料。同一繁殖地带的海鸥,在互相报警鸣叫中,组成一个集体防御力量,合力攻击入侵者。它们不仅比邻而居,同时,也在同一时期孵卵。而黑头鸥的孵卵时间,往往或早或迟于其他海鸥,因此,被敌害夺去的蛋和幼雏,便多于其他同时孵卵的大多数海鸥。社会行为对集群觅食动物也很有好处。集群而食的鸟类,可以互相刺激多食。多食就得多找,自然就比单独觅食者找到的多。而且,一只鸟发现大量食物时,自然会引起别的鸟一齐前来就食。鸟类中,有的是一雄一雌制,有的是一雄多雌或一雌多雄制,还有的是杂配。有的三五成群,有的单独游荡。鸣禽中许多种在秋冬时群集生活,而在春夏之季,特别是繁殖季节,很少种类一年都聚集一起。这一切都证明自然选择,对鸟类行为特征发生决定作用。许多海鸟,在繁殖季节常常结群,其中,有些是一种结群,有些是几种混群,有些种,如雁和鸭隔离结对繁殖,而迁徙时结群一起。燕子、鹀类、鸦类,在夜间常结群过夜。鸟类社会组织,支配级和被支配级称为“社会等级”(Peckorder),即最凶的鸟可啄伤次凶的,次凶的可啄一