大山雀繁殖成功的生态因素

大山雀繁殖成功的生态因素

1对景观破碎化的测量根据一些研究，破碎的栖息地鸟类的丰富度低于大型和连续栖息地的丰富度。到目前为止，这一现象的理论解释有两个假设：物种结构的变化和栖息地质量的变化。物种结构的变化包括物种规模的减小、斑块中分布的广度的减小以及物种基因的变化。栖息地质量变化主要是指景观结构和异质性变化的变化，以及栖息地中群落结构的变化，包括食物丰富度、捕食压力、巢寄生虫和竞争模式。这两个假设与森林面积、走廊宽度、森林破碎化程度、斑块形状和基本养分密切相关。有关景观破碎化的定量指标与测定方法国外研究较多,国内学者也有描述,对鸟类栖息地破碎化与鸟类生存状况国内学者也做过研究和报道,丁平等研究了浙江西部白颈长尾雉破碎化的栖息地特征及对该鸟分布的影响;胡远满等研究了辽河三角洲水禽生境的景观分类和野生动物生境的行为破碎化等;贾陈喜对甘肃南部血雉栖息地破碎化及其生存现状进行了研究.有关栖息地破碎化与鸟类繁殖成功的关系已有过描述[11,13,16,17,18,19],结果表明,巢捕食压力和巢寄生是影响破碎化生境中鸟类繁殖成功的主要因素.这些研究的对象多为具“开放式”鸟巢的鸟类,而以洞巢鸟为对象的此类研究相对较少,由于洞巢的安全性高于“开放式”鸟巢,所以不能用巢捕食压力和巢寄生很好地解释生境破碎化对鸟类繁殖成功的影响机制.大山雀是典型的次级洞巢鸟,国外有关该鸟栖息地的研究较多,而关于大山雀栖息地质量与其繁殖成功的关系研究相对较少.国内仅对大山雀的繁殖习性、分布特点及食性做过研究和描述,尚未见有关该鸟栖息地质量与其繁殖成功关系的报道.本文初步研究了次生林斑块面积及斑块间隔离度与大山雀繁殖成功的关系,试图确定破碎化山地次生林中影响大山雀繁殖成功的环境要素,为保护物种多样性和森林资源提供理论依据.2研究领域和方法2.1山地次生林0.5.3.3左家自然保护区和土门岭位于吉林省东部山区长白山地向西部平原过渡的丘陵地带(126°0′～126°4′E,43°7′～44°6′N),海拔200～500m,面积为87km2.林型为山地次生林,平均林龄50～60a,其中重要乔木11种,尤以蒙古栎(Quercusmongolica)、白皮柳(Salixmatsudana)为多.树木平均高15～20m,平均树冠高度为4～7m,乔木平均胸径为25～30cm.灌木以刺玫(Schizendaradavoraca)为主.草本植物以菊科和禾本科植物为主.除次生林外,本区还有草甸、农田、水库和林间空地等生态景观.2.2学习方法2.2.1斑块的隔离度于1999年、2000年春夏季,在左家自然保护区和土门岭地区87km2范围内,运用GPS定位系统共测量18块次生林斑块的面积,林型皆为落叶阔叶林.研究中,斑块的定义为与同质性林型至少相距100m的森林岛屿.大多数斑块(83%)被农田、草甸和针叶林等景观相隔离.18块斑块的面积范围在6.5～28.6hm2之间,平均为16.8hm2.把所测的斑块分为3个等级,PⅠ代表大型斑块(20～30hm2,n=5),PⅡ代表中型斑块(10～20hm2,n=6),PⅢ代表小型斑块(6～10hm2,n=7).另外,在土门岭南苇子附近较为连续的落叶阔叶林中(>200hm2),测量了两块面积皆为20hm2对照样方,作为非破碎化栖息地的对照组.大山雀栖息斑块间的隔离度运用Whitcomb的方法,隔离度指数(I)的计算公式为:其中,d=第i个斑块到中心斑块的距离(m),T=第i个斑块内大山雀领域的最大数(m2)(包括两个对照样方).斑块面积及斑块间隔离度指数见表1.2.2.2鸟类研究和数据处理3结果与分析3.1次生林斑块间的隔离度指数1999年在所有斑块和对照组中共观测46对进入繁殖期的大山雀,其中,35对(75%)繁殖成功(出雏率、出飞率均>60%).2000年共观测42对,其中32对(76%)繁殖成功.各斑块中产第一枚卵的日期两年分别为4月29日～5月18日和5月2日～5月29日(表2).次生林斑块间的隔离度指数与产卵日期关系较大(Logisticregression,x2=7.6,df=3,α<0.05,R2=0.4824,图1).不同面积的次生林斑块中大山雀产卵日期存在较大差异,在对照组和PⅠ型斑块中的大山雀产第一枚卵的日期较早(Logisticregression,x2=9.4,df=4,α<0.05,表3).3.2大山雀窝卵数及回复突变的影响因素两年所测各斑块(包括对照组)中大山雀窝卵数的变化范围是6～12枚,平均为7.7±2.6枚.最大窝卵数两年均存在于对照组次生林中,最小窝卵数1999年存在于PⅢ型斑块中,2000年存在于PⅡ型斑块中.两年中,各斑块中大山雀窝卵数存在一定差异,但不显著(表3).斑块间隔离度对窝卵数影响不大(ANOVA,F=1.9,df=1,18,α>0.05),二者呈微弱负相关,R2仅为0.0112(图1).研究中发现,进入产卵期较早的大山雀往往具有较大的窝卵数(ANOVA,F=9.6,df=1,9,α<0.05).隔离度对产卵日期有较大影响而对窝卵数影响较小主要是因为亲鸟的体质和繁殖能力存在着较大差异.1999年,35巢大山雀的平均卵重为1.55±0.12g(Mean±SD,n=314),PⅡ型斑块的平均卵重最大(1.67±0.11g,n=102),PⅠ型斑块的平均卵重最小(1.41±0.09g,n=88).2000年,32巢大山雀的平均卵重为1.61±0.14g(n=287),PⅢ型斑块的平均卵重最大(1.62±0.11g,n=88),对照组的平均卵重最小(1.49±0.07g,n=88).各斑块间的平均卵重差异不显著(ANOVA,F=1.81,df=1,18,α<0.05).3.3大山雀一般斑块的出飞率两年大山雀平均出雏率为82%,其中对照组的平均出雏率最高,为92%,PⅡ型斑块出雏率最低,为68%(表4).对照组与PⅡ型斑块之间出雏率差异显著(ANOVA,F=11.4,df=1,9,α<0.05),与其他类型斑块无显著差异(表4).两年中,大山雀雏鸟平均出飞率为94.8%,其中PⅠ型斑块的平均出飞率最高,为96.9%,PⅢ型斑块最低,为91.1%.各斑块间出飞率差异不显著.斑块间隔离度对大山雀出雏量及出飞量影响均较小(R2=0.1614,R2=0.0352,图1).3.4巢位生态损失两年共观测86对进入筑巢期的大山雀,其中67对繁殖成功(77.9%).繁殖成功在面积及年份因素上均无显著差异(Logisticregression,面积:x2=6.8,df=3,α>0.05;年份:x2=2.6,df=1,α>0.05).繁殖失败的主要原因是巢址损失,在观测中没有发现巢寄生和巢捕食现象,巢址损失主要由巢位竞争者的占用和人为破坏所致.在19处损失的巢址中,灰椋鸟(Sturnuscineraceus)抢占10巢(52.6%),白眉姬翁鸟(Ficedulazanthopygia)抢占4巢(21.1%),普通币鸟(Sittaeuropaea)也与大山雀竞争巢位,但普通币鸟进入繁殖期较早,占用大山雀巢位的情况不经常发生,只是间接地减少大山雀的巢位资源.两年中只发现1巢已筑好的大山雀巢洞被普通币鸟占用(5.2%),人为破坏4巢(21.1%).巢址损失在PⅢ型发生率较高(63.2%,表5).4大山雀繁殖生物学的繁殖特点破碎化山地次生林中斑块面积及斑块隔离度对大山雀的繁殖成功存在一定影响,主要表现在面积因素上,小面积斑块内的巢损失率明显高于大面积斑块及对照组内.大面积斑块及对照组内的大山雀产卵时间较早.各斑块中大山雀的窝卵数、平均卵重、出雏量和雏鸟出飞量等方面虽存在着一定差异,但不显著.许多研究表明,破碎化的森林会导致某些鸟类种群繁殖成功率的降低.主要原因是破碎的栖息地增加了巢捕食和巢寄生的机会.这些研究主要针对具“开发型”鸟巢的鸟类,而大山雀是典型的次级洞巢鸟,巢洞具有很好的保护机制.这就大大降低了巢捕食和巢寄生的机会.破碎化的森林对洞巢鸟繁殖成功最主要的影响是由于巢址竞争而导致的巢损失.Riddington等认为,破碎化栖息地综合环境质量较差,是降低大山雀繁殖成功的主要因素.他考虑了林型、植被结构和食物资源等因素,并没有考虑面积和竞争等问题.研究中发现,灰椋鸟抢占巢位是造成大山雀巢位损失的主要原因,灰椋鸟偏爱林缘生境,因此,较小面积斑块内的树洞更易被其发现和抢占,从而导致小面积斑块内大山雀的巢址损失率较高.Lack认为,反映鸟类繁殖成功的两个重要指标是繁殖时间和窝卵数.选择合适的繁殖时间是鸟类通过长期的自然选择而形成的一种进化行为表现,与食物的丰富度紧密相连.本研究结果表明,不同斑块内大山雀的繁殖时间存在较大差异(表1),大山雀在连续分布次生林中的产卵时间早于在小面积斑块中的产卵时间一周以上,原因为:1)植被结构和食物丰富度,对照样点的植被结构较为复杂,表现在林中灌丛数量较多.Moller认为,在一定范围内,森林中植被结构异质性越高,鸟类选择巢址的机会越大,同时也为某些鸟类提供较多的食物资源,所以鸟类首先选择这样的生境.2)干扰情况,小面积的斑块往往易被干扰,因此,鸟类不先选择这样的生境.3)亲鸟的自身经验,Lack、Perrins、Dhondt、Riddington和Gosler认为,已有过繁殖经验的亲鸟往往比第一次繁殖的亲鸟更易繁殖成功,因为它们能准确地找到利于自身繁殖的栖息地并较早地进入繁殖期,以便充分地利用食物资源.隔离度是描述景观特征的重要指标之一,能在一定程度上反映动物栖息地质量.本研究中,隔离度仅对大山雀的繁殖日期产生影响(R2=0.4824),而对代表繁殖成功的其它各项指标几乎没有影响(窝卵数:R2=0.0112;平均卵重:R2=0.0036;出雏量:R2=0.1614;出飞量:R2=0.0352).其原因:1)研究区域的景观类型和植被特征比较相似,另外,斑块间的廊道多为线型廊道,因此大多数斑块间的隔离度较低且较为接近(表1),导致对大山雀繁殖功效的影响减弱;2)窝卵数和平均卵重受亲鸟品质的影响较大,受环境影响较小,另外,窝卵数和出雏量还与食物丰富度、巢捕食压、气候等因子有关;3)大山雀是次级洞巢鸟,巢保护较好,因此,出雏量与出飞量不易被隔离度因素带来的各种效应所影响;4)隔离度影响大山雀产卵日期可能是通过影响该鸟的视觉效应,从而改变其巢位选择行为和产卵行为而实现的.Perrins认为,对于同一地区地某种鸟而言,较早进入产卵期的个体往往具有较大的窝卵数.我们观测的结果并没有完全证实这个观点.对照样点的大山雀产卵较早,两年平均窝卵数略高于PⅡ型和PⅢ型斑块内的平均窝卵数(表3),但差异不显著.影响鸟类窝卵数最重要的两个因素是可利用食物的丰富度和巢捕食压力.由于大山雀是洞巢鸟,树洞是避免巢捕食的良好屏障,因此,次生林中影响大山雀窝卵数最重要的因素是食物丰富度.森林斑块面积和栖息地质量也与食物丰富度紧密相连,大山雀之所以偏爱较大的森林斑块和质量较好的栖息场所,也是因为那里的食物可以提供足够的能量保证大山雀形成卵和抚育后代,另外,可以投入较少的能量而获得较大的收益,以利于大山雀在维持自身生存的基础上尽可能的增大窝卵数,保持和发展原有的种群.观测每个斑块内大山雀已利用的巢址,如果观察到雌鸟对某一树洞有3次以上筑巢行为,并且雄鸟在该树洞附近有领域性反应(如警叫和对雌鸟的保护行为等),即可确定此树洞已被大山雀利用.然后做好标记,收集:1)雌鸟产第一枚卵的日期(假设雌鸟每天产1枚卵);2)窝卵数;3)平均卵重(g);4)出雏量;5)雏鸟出飞量.以上5个参数的综合信息反应大山雀的繁殖成功情况.对表示大山雀繁殖成功情况的数据分析是在两种水平上进行的.一种水平是对大、中、小3种类型的破