不同生态区陆地棉基础种质表型性状遗传多样性分析

不同生态区陆地棉基础种质表型性状遗传多样性分析

中国不是棉花的起源地。棉花的生产和繁殖在美国、前苏联和其他国家进行了。在长期的繁殖实践中，它逐渐成为棉花育种的基本种子。这些基础种质(又称骨干种质或基础亲本)遗传性状稳定,在一定条件下表现出较强的配合力和优良的适应性、丰产性,经育种实践证明是用作亲本次数最多,培育品种较多的优良品种或优异种质。长期以来关于基础种质报道较少,黄滋康曾将陆地棉分36个基础种质,其中国外25个、国内8个、低酚棉3个。杜雄明等在考虑其亲缘系谱的同时,重点依据衍生(系选或杂交育种)品种数量,对陆地棉基础种质重新进行了界定和划分,认为陆地棉基础种质派生品种不能少于20个推广品种,并依据此标准,共评选出47个陆地棉基础种质(国外16个、国内29个、低酚棉2个)。陆地棉基础种质的遗传多样性是改良品种的基础,对陆地棉基础种质及其主要衍生品种遗传多样性进行研究,有利于了解现有种质的遗传背景和遗传多样性的状况,可以从育种起源上揭示我国棉花的遗传基础,为育种家高效发掘种质资源优良基因打下基础,为高效利用优异种质提供理论依据,对明确种质创新的方向等具有重要意义。1材料和方法1.1代前引进的优良树种本实验选用43份陆地棉基础种质为研究材料(表1),按照基础种质育成年限和引进的时间将基础种质分为3个时期:第1期基础种质是指20世纪50年代前引进的美国、前苏联等国的11个优良品种;第2期基础种质则是从20世纪50~60年代从国内外推广品种中评选出来的25个优良品种或优异种质;第3期基础种质指的是20世纪70~80年代新产生或衍生的基础种质,共有7个。这些基础种质按地理来源地还可以分为:长江流域、黄河流域、北部早熟区、美国引进等4种类型的基础种质。按照育种来源可以分为国外引进和国内自育2种基础种质。这些材料都由中国农业科学院棉花研究所的棉花中期库提供。1.2方法1.2.1研究对象及标准2004年在中国农业科学院棉花研究所试验田,对43份材料随机区组排列种植2行,行长8m,行距0.8m,3次重复,田间管理与大田种植相同。田间性状调查和测定按照国家科技基础条件平台建设项目确定的“棉花种质资源描述规范和数据标准”进行,每小区随机抽取10株,调查果枝数、铃数、株高等性状,室内考种测衣分、铃重、叶面积(cm2)、叶重量等。纤维品质指标采用第一次收花的棉样由农业部棉花品质监督检测中心纤维测试系统测试,包括2.5%纤维跨长、长度整齐度、纤维比强度、伸长率、麦克隆值等性状;从棉花种质资源数据库中获取果枝始节、主茎粗细,叶茸毛,花芯色,花药色,花柱长,铃形,铃柄长,短绒色,耐旱性,耐盐性,枯萎病等共12项质量和数量性状。将质量性状的代码进行数值化处理。1.2.2表型性状聚类分析(1)采用SAS8.0统计分析软件对表型性状数据分别进行方差、变异系数(CV%)分析。(2)表型性状多样性采用Shannon-Wiener多样性指数H′来计算:H′=−∑j=1mPjlnPjΗ′=-∑j=1mΡjlnΡj式中Pj表示第j种变异类型出现频率,用所有相应的各个性状多样性指数的平均值表示一组或所有种质的遗传多样性程度。(3)遗传丰富度指全部性状级别的总数或相对值,计算公式为:R=∑j=1mj/∑mR=∑j=1mj/∑m式中,∑m为全部种质某性状的级别总数,∑j为本组该性状级别总数。(4)聚类分析:表型性状数值标准化处理,计算欧氏遗传距离(Euclideandistance),采用类平均法(UPGMA)对遗传距阵进行聚类。数据分析采用NTSYS2.1软件。2结果与分析2.1表型育种分析2.1.1基因型性状的变异性43份基础种质的株高、衣分、纤维品质等数量性状统计分析(表2)表明各基础种质的2.5%跨长、强度、伸长率、麦克隆值、衣分、铃重、果枝始节、营养枝数、叶面积、叶重量等性状都有极显著差异。株高、长度整齐度差异也显著,仅仅在果枝数、铃数及叶片厚度上差异不显著;营养枝数、铃数、叶重量的变异系数大,均超过20%;株高、果枝数、铃重、伸长率、麦克隆值、叶面积、叶厚度等变异系数均超过10%;2.5%跨长、比强度、长度整齐度等品质性状的变异系数均小于7%。基础种质间大部分表型性状存在显著差异,说明所选基础种质的表型性状差异明显、变异范围大、具有有较大的遗传代表性。2.1.2基础树种生长、生长和幼果期20世纪7080年代按照引进或育成年份,所选43份基础种质材料可分为3个时期(表1)。第1期包括20世纪50年代前引进和育成的11份品种;第2期包括20世纪50~60年代引进或育成的品种25份;第3期是20世纪70~80年代品种7份。从表型性状上的差异分析看,各期基础种质仅在比强度和铃重上有显著差异。第2期基础种质比第1期基础种质在比强度和铃重上有所下降,而第3期基础种质在这2项指标上比前2期有所改善或提高(表3),可能原因是第2期基础种质大部分由第1期引进品种系统选育而来所造成的。第2、3期基础种质相比第1期2.5%跨长、长度整齐度和衣分等均有所提高;麦克隆值、果枝始节、营养枝数有所下降;早熟性提高,抗病、耐旱性逐渐增强。表明我国基础种质虽然在时期上进展缓慢,但是趋势是向着产量提高、纤维品质改善和抗性增强的方向发展。2.1.3基础性状性状差异在43份基础种质中,国外引进品种16份,其中美国引进14份,前苏联和乌干达各1份;国内自育品种27份,包括长江流域棉区选育品种10份,黄河流域棉区11份,北部特早熟棉区6份。美国是我国棉花主要引进国,以美国引进品种为对照,与我国3个棉区的基础种质进行表型差异比较分析。比较长江流域、黄河流域、北部特早熟棉区和美国引进品种(表4),4个来源基础种质的表型性状差异,它们在2.5%跨长、麦克隆值、铃重、株高、叶面积等性状上差异达到显著或极显著,果枝数、铃数及叶片厚度等其他性状差异不显著。表明不同棉区的基础种质在大部分表型性状上的差异显著。其中,黄河流域棉区基础种质在株高、衣分、纤维2.5%跨长、伸长率等性状上均高于其它棉区,枯萎病抗性最好。长江流域棉区基础种质纤维最细,2.5%跨长达到了29.96mm,表现较高。北部特早熟棉区基础种质纤维整齐度最高、纤维最粗、果枝始节最低、营养枝数最少,说明早熟性最好;耐旱性和耐盐性最好。美国品种铃重最高、比强度最好、黄萎病抗性较强。说明不同棉区的基础种质存在表型性状的差异,黄河流域棉区的基础种质综合性状较好,长江流域产量性状较高,北部特早熟棉区早熟性好,美国品种比强度较高。43份基础种质中,16份国外引进品种,占37.21%;27份国内自育品种,占62.79%。对国内自育和国外引进基础种质进行性状差异的综合比较,引进种质和自育基础种质在各性状上差异不显著(表5)。但是,从变异系数看在纤维长、强、细的差异上,国内品种比引进品种均有不同程度的降低;而在耐旱性、耐盐性和枯萎病抗性上自育基础种质比国外引进品种均有所提高。这说明我国在新品种的选育过程中,偏重于产量提高、品质改善和抗性增强。尤其对纤维长、强、细各指标的择优选择,使得选育出的新品种在纤维品质改善的同时,品种间差异缩小,品质性状有同化趋势,而不象美国等国家各种品质的品种均保持一定面积的种植,较好地保存了品种的多样性。2.2基础种质多样性的均匀度遗传多样性指数是由性状的级别数和各级材料份数的分布均匀度决定的。材料在各性状级别中分布越均匀,多样性指数越高;同时,各性状级别越多,多样性指数越高。遗传丰富度指全部性状级别的总数或相对值。尽管多样性指数包含了丰富度的成分,但前者过于强调性状等级分布的均匀度,只用它衡量种质资源的多样性程度是不适宜的,因此,单纯靠多样性指数(H′)或单纯靠遗传丰富度(R)来衡量材料的遗传变异状况是不全面的,在评价种质资源遗传多样性时,有必要对这2个指标权衡分析。利用表型性状计算基础种质的遗传多样性指数和遗传丰富度,43份基础种质总体的多样性指数为0.88。3个时期基础种质多样性有一定差异(图1)。我国第1期基础种质是50年代前引进或育成的品种,当时引进品种数目较少,各性状在品种间变异不大,所以多样性指数和丰富度不是很高。第2期基础种质是50~60年代引进或育成的品种,多样性指数和丰富度在3个时期中最高。我国第2期基础种质较之第1、3期基础种质有较丰富的遗传多样性,这说明早期引进种质数目虽较少,但遗传变异较丰富;其衍生的很多优良品种成为第2期基础种质,因此第2期基础种质的遗传多样性指数和遗传丰富度都表现较高。2.3基础种质的聚类分析利用NTSYS2.1软件,对表型性状数据进行标准化处理,计算基础种质品种间欧氏遗传距离。根据表型性状距离矩阵的聚类(图2),我国基础种质在表型性状上聚类比较分散,大多数基础种质没有明显的类群关系,这正说明这些基础种质可能具有独自的遗传背景;岱字棉14、岱字棉16、江苏棉1号、江苏棉2号、岱字棉15、中棉所2-4号、洞庭1号等基础种质从局部上可以聚为一大类,这些基础种质主要是第1期基础种质岱字棉14和岱字棉15衍生的第2期或第3期基础种质。3中国棉棉种质资源利用的成果在1918年至2000年我国育成的1376个陆地棉品种中,由基础种质衍生的品种(含基础种质)占80.9%。据不完全统计,近百年,年播种面积超过6.67万hm2的棉花品种共107个(含基础种质),其中102个品种是由34个基础种质育成的,占总育成品种数的95.3%;其它4个非基础种质育成品种5个,只占4.7%。基础种质岱字棉15育成的13个品种在1950~1990年最大年播面积为6.7×104~349.9×104hm2,其中,岱字棉15在1958年种植了349.9×104hm2,成为中国历史上年播面积最大的棉花品种,还有17个基础种质育成了20个品种,累计推广面积超过了100万hm2。充分说明这些基础种质及其衍生品种作为骨干亲本,在我国棉花品种改良和生产发展中,的确发挥了极其重要的作用。表型性状是基因与环境共同作用的结果,它们对提高棉花产量和品质具有直接影响。对基础种质表型性状分析表明,第2、3期的表型多样性比第1期基础种质要高,国内品种的表型多样性比国外品种要高,将来的基础种质比现在的高,而且是向着品质改善、产量提高、抗性增强的方向发展。说明育种家在引进品种的基础上,积极进行品种选育,在不断的选择、驯化中培育出我国自己的基础种质和大批衍生品种,表型多样性增加、产量提高、品质改善,使我国棉花育种工作取得了有目共睹的成绩。基础种质尽管贡献大,由于品种类型和数量有限,必然会使后代品种在逐渐积累基础种