秦岭冷杉的结实特征及海拔高度对其生长的影响

秦岭冷杉的结实特征及海拔高度对其生长的影响

冷杉是松江科的一种多年生树木。这是中国特有的稀有濒危植物。主要分布于秦巴山地(位于中亚热带和暖温带的过渡地带),集中分布于陕西的秦岭,西北可达甘肃的舟曲、文县、迭部等地,东南至湖北的房县、巴东、神农架。一般分布海拔为1700m左右,海拔下限为1350m左右,上限为2500m左右(雷明德,1999)。秦岭冷杉喜温凉湿润气候,耐寒耐旱性较差。通常生于山沟溪旁及阴坡,多数植株常不结实,仅在光照较好处的成龄植株能正常结实,有隔年结实的现象,种子易遭鼠类啮食。由于天然更新能力差,加之过渡采伐,秦岭冷杉分布面积日益缩小,现多为零散分布,已成为渐危种(傅立国,1992)。在秦岭,秦岭冷杉没有大面积纯林,多为单株或小团状分布,常与红桦(Betulaalbo_sinensis)、槭(Acer)、椴(Tiliatuan)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、湖北枫杨(Pterocaryahupehensis)、野核桃(Juglanscathayensis)、连香树(Cercidiphyllumjaponicum)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、华山松(Pinusarmandii)、铁杉(Tsugachinensis)、云杉等多种树种构成复层混交林,秦岭冷杉一般不占据优势地位。种子植物生活史中,种子的萌发、幼苗的生长势、成熟植株的开花率、座果率以及花果的败育率等生态生物学特性是植物种群生殖生态学研究的基础(Harper,1977)。其中,球果和种子是物种繁殖系统的重要特征,它们处于强大的选择压力下,从而表现出很大的适应性(Wheeler&Guries,1982)。同时,球果和种子也是受遗传控制较强的特征,最具有区分和比较的意义(Lanlet,1967;Ruby,1967)。从秦岭冷杉的分布区来看,秦岭是主分布区,也是分布的核心地区,该地区的秦岭冷杉球果和种子特征最能代表秦岭冷杉物种的基本特征。本文通过对主分布区秦岭冷杉的调查和分析,研究秦岭冷杉球果和种子的基本特征,探讨这些特征与海拔高度的关系。有助于从繁殖生态学角度解释秦岭冷杉致濒原因,并将为有效保护秦岭冷杉这一濒危植物,防止种群衰退提供理论依据。1学习方法1.1冷杉分布地区采样地点选择在秦岭冷杉主分布区的核心地段——陕西省宁陕县宁西林业局菜子坪林场(33°43′N,108°22′E),该地年均温7.96℃,年降水量1027mm,无霜期约200天,海拔范围在1450～2200m。2002年9月底,在秦岭冷杉球果刚刚成熟、种鳞尚未脱落前,及时采集球果。通过实地调查,发现该地点秦岭冷杉分布在海拔1500～2100m之间,海拔1500～1550m秦岭冷杉分布较集中,1600～1720m未见分布,1720m以上多单株分布,偶有小团状。在1500～1550m低海拔区间采到12株个体的果实,1720～2100m的高海拔区间采到16株个体的球果。高海拔由于结实母树株数、单株母树结实量以及地理条件的限制,部分母树的球果数少于20个,个别少于10个(表1)。1.2虚实母树比例统计分别统计两个海拔高度结实母树比例。对选取的成年个体逐株记录结实与否,结实母树数量占统计的成年个体数量的百分比定义为结实母树比例。选取31株结实个体,分单株统计结实数量。按两个海拔高度调查采果植株的结实规律,将结实植株树冠等分为上、中、下3个部分,按东、西、南、北4个方位分别计数球果数。1.3果实特征和物种测定1.3.1球基高度测定和重量测量球果采下后,在开裂前,从每株母树随机选取其中形态完整的10个球果作为样本(有些植株不足10个即全部选取),用游标卡尺测量每个球果的长度、宽度(精度为0.01cm,均在最长、最宽处测量)。室内风干后用电子天平测量每个球果的重量(精度为0.001g)。测量了两个海拔高度28株个体的球果和种子特征指标,计算出均值、标准差、变异系数。1.3.2测量的输出体积待种鳞脱落后统计每球果样本包含的种子数,并计算饱满种子所占百分率。1.4种子厚和种子重量包括种子的形态特征、千粒重及饱满度3个指标。去除种鳞后测定种子的形态特征,从以上球果样本中每球果中部随机取饱满种子10粒,即每树100粒,用游标卡尺测量种子长、种子宽、种子厚,同时测量单粒种子重量(种子重)。种子千粒重的测定采用百粒法,测定对象为风选后的纯净种子中。用人工方法,将种子、种鳞分离,并去翅。将分离后的种子充分混合,作为样本。用四分法随机从每个样本中取出100粒为一组,共取10组,为10个重复,通过逐粒解剖,计算有完好胚的种子占被测种子样本的百分数记为饱满度。分自然状况、目视分选和仪器风选3种情况分别测定种子饱满度。自然状况下即从球果脱落后,所有种子均为被测对象;目视分选是在人工去除空瘪粒后,剩下的饱满种子为被测对象;风选后的种子即用种子风选仪分选后的纯净种子。1.5单因素方差分析分别计算两个海拔高度球果和种子特征数据,即球果长、宽、重、单果种子数、饱满率的均值,种子长、宽、厚、重的均值,并分别进行海拔间单因素方差分析(ANOVA)。数据分析之前对所有球果和种子数据进行正态分布检验和方差齐性检验。2结果与分析2.1冷杉粘结量的空间分布结实母树比例调查显示,在低海拔处,结实母树比例最高,为76%,高海拔结实母树比例为34%,总体结实母树比例为55%。表明秦岭冷杉结实母树比例较低,并且从低海拔到高海拔,成年个体的结实母树比例减少。对31株结实个体统计单株果实量发现,随海拔升高,结实数量有减少的趋势。200个以上球果的个体均生长在低海拔区间,占低海拔结实个体数量的42.9%,50个以下的占14.3%;高海拔处结实量多在100个以下,其中50个以下的占47.1%,100个以上的仅占11.8%,且没有超过200个球果的个体。结实量的变化情况与结实母树比例调查的结果是吻合的,表明低海拔的秦岭冷杉生殖生长好于高海拔处。秦岭冷杉的结实量不仅在海拔高度间有差别,植株间也有差别,而且在结实的空间上也有差别。植株间结实量差异明显,单株母树球果数从5个到326个不等,平均结实量为113个。结实量小于100个的占64.5%,其中50%的母树结实量在50～100个;结实量在100～200个的占16.1%;200个以上的占19.4%(图1)。在结实的空间分布上,球果多聚集在树冠的上部,上部球果数占总数的95%之多;从分布方位来看,东面球果数要高于西面,南边多于北边(表2),这与银杉(Cathayaavgyrophylla)、元宝山冷杉(Abiesyuanbaoshanensis)的结实规律是一致的(唐润琴等,2001;谢宗强和陈伟烈,1998;)。这种差别的产生主要决定于雌雄花的分布及林内的光照情况,一般来说,雄花多分布于树冠下部,逐渐往上雄花递减;雌花分布与其相反,以上、中部居多,同时林内树冠上部受光较好,因此结实较多,东面和南面是向阳面,果实较多(唐润琴等,2001;谢宗强和陈伟烈,1998)。2.2冷杉属海拔高度的地区种子期主要栽培树种见表1秦岭冷杉球果长度为5.7～12.4cm,平均为8.67cm;球果宽度为2.74～4.76cm,平均为3.58cm;球果重为9.34～71.34g,平均为27.89g;单果种子数200～460个,平均为313个;单果饱满种子百分率为16.2%～91.0%,平均为55.7%。与冷杉属其它树种比较,秦岭冷杉球果较长,宽度居中,单果种子数偏高,在冷杉属中秦岭冷杉的球果相对较大,出种量也较高(表3)。方差分析表明,秦岭两个海拔高度间,在0.05置信水平上,各指标均有显著差异(Sig=0.000)。从两个海拔高度球果和种子性状指标均值来看,低海拔处秦岭冷杉球果长、宽、重量最大、饱满度最高,高海拔较小;单果种子数则以高海拔最多,低海拔较少(图2)。2.3冷杉种子性状秦岭冷杉种子长度为0.44～1.80cm,平均0.95cm;宽度为0.27～0.98cm,平均0.53cm;厚度为0.12～0.86cm;平均值0.26cm;种子重0.008～0.076g,平均为0.035g。秦岭冷杉千粒重为31.55g,标准差0.0074,与冷杉属其它树种相比,秦岭冷杉种子较大(表3)。经测定,未经分选的种子饱满度为12.0%,即空粒率为88.0%,人工分选后饱满度21.6%,仪器风选后可达到38.1%,大部分种子为空粒、涩粒,有少量虫粒。与冷杉属其它树种相比较(表3),虽球果出种量较高,但大量的空粒、涩粒等影响了饱满度,因此自然状况下饱满度偏低,目视分选除去了明显的空瘪粒,但不能排除外形正常的空粒、涩粒和虫粒,这部分种子约占10%;风选后饱满度尚不到40%,说明秦岭冷杉种子质量很差,这不仅影响树种本身的自然更新,同时给育苗、造林也带来了困难。方差分析表明,在0.05置信水平上,秦岭2个海拔高度间秦岭冷杉种子形态特征的差异是显著的(Sig=0.000)。图3表明,低海拔处4个性状指标值均大于高海拔处,可以发现秦岭冷杉种子在低海拔处质量较好,这与前文球果特征的结论是一致的。3冷杉生长和生殖过程大部分冷杉属种子质量是相当差的(Franklin,1974),本文对秦岭冷杉的研究也说明了这一点。很多因素影响冷杉属种子的质量(Goslingetal.,1999),其中很重要的一点是冷杉属结实率不高,而且经常产生大量的死粒和空粒。冷杉属树种的空粒率有时在75%以上,西伯利亚冷杉(Abiessibirica)的空粒率平均为60%,个别的达80%～90%,本次研究中秦岭冷杉的空粒率为88%。这种现象可能是球花花期不育或授粉不足造成,不利的气候条件也会降低种子产量。花期多雨会阻碍花粉粒飞散,春季严寒会使部分球花甚至全部球花中途败育(赵德铭,2001)。与其它冷杉属树种相比,秦岭冷杉球果和种子较大,一般来说,大粒种子或重量大的种子比小粒种子具有较充实的贮藏物质(傅家瑞,1985)。种子的大小(重量)是每个后代物质与能量投资的指数,大种子产出成本高,周期长,种子数量少(Willson,1983)。秦岭冷杉种子重量大,产量不高,是一种适应对策,大粒种子可以贮藏更多的物质,为种子萌发提供充足的营养物质和能量(赖江山等,2003)。但是,种子种群是植物个体一生中有能力移动的阶段,能否有足够的种子种群经散布后形成土壤种子库,避开不良环境,在适宜时机达到幼苗的建成,为种群补充后代,对种群的发展和壮大至关重要(熊志斌等,2003)。尽管秦岭冷杉种子较大,单果种子数也较多,但饱满度很低,加上本身结实率不高,且有隔年结实现象,这就造成可用的种子数量偏低,单株对后代的贡献少,难以满足种群的自然更新,再加上历史上曾经过度的人工砍伐,使得种群面积越来越小,导致秦岭冷杉成为渐危种。秦岭冷杉的垂直分布跨越很大的海拔范围。因为海拔高度不同,气候、立地条件、群落结构都会发生变化,与水平方向发生变异的情况类似,不同海拔高度的个体,它们的球果和种子在形态上和遗传上也会有变异。徐化成(1991)对油松(Pinustabulaeformis)后代5年内高生长随海拔的变异研究表明,高生长量有随海拔的升高而减小的趋势,即种源海拔越低,生长量越大,而海拔越高,生长量越小。Jennifer等(1994)对欧洲赤松(Pinussyvestris)的研究表明,随海拔高度的增加,欧洲赤松成年个体高生长有减小的趋势,同时针叶长度也有相同趋势,说明林木个体在营养生长上有随海拔渐变的趋势。本文结果显示,秦岭冷杉结实量、成龄母树结实个体的比率随海拔升高而减少,表明生殖生长随海拔高度也有类似渐变。秦岭冷杉球果和种子低海拔发育最好,表现在球果和种子最大,饱满度最高。高海拔处较差。影响不同海拔群体遗传分化的生态因子主要是温度、生长期和光周期。低海拔处地形平缓,坡度不大,气候温和湿润,立地条件较好,日照时间和无霜期均多于高海拔处,因此林木生长好,球果和种子有较多的时间发育。此外,种群密度也会影响球果和种子发育,例如,西班牙冷杉(Abiespinsapo)在低密度种群有较高的出种量(Montserrat&Salvador,1996)。在秦岭,低海拔处秦岭冷杉的分布较集中,而高海拔处一般为单株或小团状,