森林生物量估算研究进展

森林生物量估算研究进展

森林生态系统作为地球生态系统的主体，在维护世界气候系统、调节世界碳平衡、缓解大气温室气体浓度等方面发挥着不可替代的作用（wodyetal.1978）。森林生态系统植被所固定的碳量约占陆地植被总固碳量的82.5%(Sabineetal.,2004),是森林固碳能力的重要标志,也是评估森林碳收支的主要参数(IPCC,2003;2006)。《联合国气候变化框架公约》规定,所有公约缔约方均需向公约缔约方大会递交履约信息通报(国家温室气排放清单)(UNFCCC,1992)。生物量碳贮量及其变化是土地利用变化和林业国家温室气体排放清单的编制基础(IPCC,2003;2006)。此外,《京都议定书》确立的清洁发展机制(CDM)下造林再造林活动也需要准确透明地评估活动所产生的核证减排量(CER),其中生物量碳贮量及其变化在CER中具有重要地位(张小全等,2005)。森林生物量及其变化的准确估算是核算生物量碳贮量及其变化的数据基础(IPCC,2003;2006)。本研究系统总结了森林生物量估算的常用方法,并提出了今后我国在该领域的研究重点,以期准确地估算不同尺度森林的生物量碳贮量及其变化,更好地为陆地生态系统碳循环的研究、国家温室气体清单的编制和CDM造林再造林活动产生的CER核算服务。1水生态系统的稳定性森林生物量可通过直接测量和间接估算2种途径得到(West,2004):前者为收获法,该方法虽然准确度最高,但对生态系统的破坏性大且耗时费力;后者是利用生物量模型(包括相对生长关系和生物量-蓄积量模型)、生物量估算参数及3S技术等方法进行估算,其中生物量-蓄积量模型和生物量估算参数在大尺度森林生物量的估算中得到广泛应用(Somogyietal.,2007)。1.1生物量模型1.1.1模型构建基本条件相对生长关系为植株结构和功能特征指标(如材积、生物量等)与易于测量的植株形态学变量(如胸径、树高等)间数量关系的统称(Niklas,1994;Ketteringsetal.,2001),本研究特指生物量的相对生长关系。在森林生态系统的生物量和生产力估算中,相对生长关系是最常见的方法(Ogawa,1977;Goweretal.,1999)。相对生长关系的构建通常采用平均标准木法或径级标准木法,即先破坏性测量有限数量的标准木,然后建立全部或部分生物量与易于获得的植株形态学变量(如胸径、树高等)间的数量关系(Salisetal.,2006)。Parresol(1999;2001)将它们归纳为3种函数形式(公式1,2和3),并深入分析每种形式的异方差、可加性和一般性。B=α0+α1x1+⋯+αixi+ε；(1)B=α0xα11xα22⋯xαii+ε；(2)B=α0xα11xα22⋯xαiiε。(3)B=α0+α1x1+⋯+αixi+ε；(1)B=α0xα11xα22⋯xαii+ε；(2)B=α0xα11xα22⋯xαiiε。(3)式中:B为生物量,单位一般为kg或g;x1,x2,…,xi为植株形态学变量(如胸径、树高);α0,α1,…,αi为模型参数;ε为误差项。公式(1)和(2)最简化的形式分别为一元线性方程和一元幂函数,其中幂函数是最常用的函数形式(Ketteringsetal.,2001;Enquistetal.,2002)。在相对生长模型中,自变量除了常见的胸径和树高之外还有其他测量因子,如林龄(Saint-Andréetal.,2005)和材积(唐守正等,2000)。虽然自变量数目的增多常使生物量的估算更准确(Saint-Andréetal.,2005),但也会加大野外调查时基本数据获取的难度,从而影响相对生长模型的实用性。因此,应充分考虑模型建立时的统计标准和模型的实用性(Niklas,1994)。当前,相对生长关系研究大体有2个方向:一是整理特定树种、立地等条件下的经验相对生长方程(Ter-Mikaelianetal.,1997;Zianisetal.,2005)和探索广义经验相对生长方程(Wirthetal.,2004;Zianisetal.,2004;Pillietal.,2006;Muukkonen,2007);二是基于生物能量学、分形几何等理论,探索整个生物界的相对生长规律,以期最终揭示相对生长现象的本质(Westetal.,1997;1999a;1999b)。我国已阶段性整理了特定树种、立地等条件下的经验相对生长方程(陈传国等,1989;冯宗炜等,1999),但是大多数方程在构建过程中没有对异方差和可加性等加以控制和说明。国内学者也开始意识到这些问题,提出了消除异方差的方法(张会儒等,1999;胥辉等,2002),如加权最小二乘法、增加可能造成异方差的自变量(如树高或林龄等)等;引入材积自变量解决了以往生物量估算中各分量模型间不相容的问题(唐守正等,2000),实现了生物量模型和材积模型的兼容,而且还结合了我国现行的森林资源清查方法。1.1.2生物量与蓄积量线性关系的建立在森林生物量的组成中,树干生物量所占的比例因树种、立地等条件的不同而有较大差异(Brownetal.,1984),但树干生物量与树干材积和其他器官生物量存在很强的相关性(Whittakeretal.,1975;Brown,1997),从而奠定了生物量与蓄积量关系以及生物量估算参数的理论基础。对生物量与蓄积量关系的认识经历了2个阶段:1)生物量与蓄积量之比为常数(Brownetal.,1984);2)生物量与蓄积量的连续函数变化(Fangetal.,1998;Zhouetal.,2002;Smithetal.,2003)。国内外学者利用生物量与蓄积量的关系推算了某些气候带内森林的生物量(如热带)和国家(或区域)森林的生物量(如美国、中国、中国四川)(Brownetal.,1984;Smithetal.,2003;Fangetal.,1998;Panetal.,2004;黄从德等,2007)。Fang等(1998)指出将生物量与蓄积量之比假定为恒定常数(Brownetal.,1984)是不恰当的,并建立了与林龄无关的生物量-蓄积量线性关系。对许多森林类型而言,建立这种线性关系的样本量明显不足,而且将生物量与蓄积量的关系简单地处理为线性关系也存在争议(Zhouetal.,2002;Zhaoetal.,2005)。于是,有些学者便开始从改进线性模型和构建新的关系模型2个角度来研究生物量与蓄积量的关系(Panetal.,2004;Zhouetal.,2002;Smithetal.,2003;黄从德等,2007)。Pan等(2004)改进了与林龄无关的生物量-蓄积量模型,提出基于龄级的生物量-蓄积量线性模型,明显提高了估算的准确性。Zhou等(2002)、Smith等(2003)和黄从德等(2007)则分别构建了与林龄无关的生物量-蓄积量双曲线模型、指数模型和幂函数模型。然而,Zhou等(2002)和Zhao等(2005)只建立我国5种森林类型的生物量-蓄积量双曲线模型:落叶松(Larixspp.)林、油松(Pinustabulaeformis)人工林、马尾松(Pinusmassoniana)人工林、杉木(Cunninghamialanceolata)人工林和杨树(Populusspp.)人工林,其他森林类型能否也可用双曲线模型描述仍需研究。上述所涉及的生物量与蓄积量关系的模型形式具体为:B=a+bV(Fangetal.,1998);B=V/(a+bV)(Zhouetal.,2002;Zhaoetal.,2005);B=a-be-cV(Smithetal.,2003);B=aVb(黄从德等,2007)。式中:B为生物量(t·hm-2);V为蓄积量(m3·hm-2);a,b和c为回归系数。1.2生物量估算参数生物量估算参数主要包括生物量转扩因子(biomassconversionandexpansionfactor,BCEF)、生物量扩展因子(biomassexpansionfactor,BEF)、根茎比(root∶shootratio,R/S)和木材密度(wooddensity,WD)4个常用参数(Brownetal.,1999;Fangetal.,2001;Lehtonenetal.,2004;IPCC,2006)。在生物量估算参数的发展过程中,可分为平均生物量估算参数和连续生物量估算参数2个阶段。平均生物量估算参数是利用某森林类型生物量估算参数的平均值或范围估算森林生物量(Sharpetal.,1975;Johnsonetal.,1983;Brownetal.,1984;Kauppietal.,1992;Turneretal.,1995)。大量研究表明,生物量估算参数的值不仅随森林类型的变化而变化,而且在同一森林类型中也随林龄、林分密度、立地等条件的变化而变化(Kramer,1982;Brownetal.,1999;Løeweetal.,2000;Køhl,2000)。于是,连续生物量估算参数应运而生,即构建以林龄、蓄积量和器官生物量等指标为自变量,生物量估算参数为因变量的连续函数关系(Schroederetal.,1997;Fangetal.,2001;Lehtonenetal.,2004;Levyetal.,2004;罗云建等,2007)。1.2.1植物相对生物量thm-2有学者利用生物量转扩因子推算了不同森林类型(如美国暖性阔叶林)和不同国家(或区域)森林的生物量(如中国、印度、瑞典、美国东部、挪威东南部)(Schroederetal.,1997;Brownetal.,1999;Fangetal.,2001;Chhabraetal.,2002;Jalkanenetal.,2005;deWitetal.,2006)。常用的生物量转扩因子定义主要有3种:1)地上生物量(t·hm-2)与商用材材积(m3·hm-2)之比(Schroederetal.,1997;Brownetal.,1999;IPCC,2006);2)总生物量(包括地上和地下生物量)(t·hm-2)与立木蓄积量(m3·hm-2)之比(Fangetal.,2001);3)器官生物量(树干、活枝、死枝、树叶、根桩、粗根、细根或整体)(t·hm-2)与树干材积(m3·hm-2)之比(Lehtonenetal.,2004;Pajtíketal.,2008)。可见,利用生物量转扩因子可直接将蓄积量数据转换为器官生物量、地上生物量或总生物量。生物量转扩因子的平均值从寒温带到热带湿润气候带有增加的趋势(IPCC,2006),而且很多研究表明,它与林龄、胸径、树高、蓄积量等林分调查指标存在显著的负相关性(Brownetal.,1999;Fangetal.,2001;Lehtonenetal.,2004;Pajtíketal.,2008)。罗云建等(2007)通过研究中国落叶松林发现,人工林的生物量转扩因子平均值大于天然林,而且人工林的生物量转扩因子与林龄和胸径存在显著的负相关,天然林却存在显著的正相关。林分起源是否也会影响其他森林类型的生物量转扩因子的值尚待进一步研究。目前所采用的生物量转扩因子与林分调查指标的函数形式见表1。1.2.2生物量扩展因子为了将蓄积量数据转换为生物量数据,除生物量转扩因子外,还可先通过木材密度将蓄积量转换成相应的生物量,然后利用生物量扩展因子将这部分生物量扩展到地上生物量和总生物量。不同树种木材密度值的差异最高可达数倍(中国林业科学研究院木材工业研究所,1982;IPCC,2006),同一树种因环境差异引起的变化幅度一般在10%以内(成俊卿,1985;江泽慧等,2001)。因此,在将蓄积量转换成相应的生物量时,应首先根据树种选择适合的木材密度,并尽可能地与生长环境结合起来,以期提高估算结果的准确性。与木材密度相比,生物量扩展因子的研究明显不足(Wangetal.,2001;Levyetal.,2004;Segura,2005;罗云建等,2007)。生物量扩展因子定义也有3种:1)地上生物量(t·hm-2)与商用材部分的生物量(t·hm-2)之比(Levyetal.,2004;IPCC,2006);2)地上生物量(t·hm-2)与树干生物量(t·hm-2)之比(罗云建等,2007);3)总生物量(包括地上和地下生物量)(t·hm-2)与树干生物量(t·hm-2)之比(Wangetal.,2001;Segura,2005)。从寒温带到热带,阔叶林的生物量扩展因子平均值逐渐增加,针叶林则无明显的变化趋势(IPCC,2003);同一气候带内阔叶林的生物量扩展因子平均值大于针叶林(IPCC,2003)。目前,生物量扩展因子随林分调查指标变化规律的报道仅限于少数国家的森林类型(如中国落叶松林、英国针叶林、哥斯达黎加热带湿润林)(Levyetal.,2004;Segura,2005;罗云建等,2007),这些研究表明生物量扩展因子与林龄、胸径、树高、树干生物量等林分调查指标存在显著的相关性(Levyetal.,2004;Segura,2005;罗云建等,2007)。英国针叶林和哥斯达黎加热带湿润林的生物量扩展因子分别与树高和树干生物量存在显著的负相关(Levyetal.,2004;Segura,2005)。罗云建等(2007)通过研究中国落叶松林发现,人工林的生物量扩展因子平均值大于天然林,而且人工林的生物量扩展因子与林龄和胸径存在显著的负相关,天然林却存在显著的正相关。林分起源是否也会影响其他森林类型生物量扩展因子的值有待研究。目前所采用的生物量扩展因子与林分调查指标的函数形式见表1。1.2.3林分密度对根系生长的影响根茎比通常定义为地下生物量与地上生物量之比(IPCC,2006)。早期的研究一般假定根茎比为固定值(Bray,1963),后来的研究发现根茎比随树种、林龄、胸径、树高、林分密度和地上生物量等指标的变化而变化(Sanfordetal.,1995;Cairnsetal.,1997;Levyetal.,2004;Mokanyetal.,2006;Wangetal.,2008)。根茎比随着林龄、胸径、树高和地上生物量的增加而减小,随着林分密度的增加而增加(Cairnsetal.,1997;Mokanyetal.,2006;Wangetal.,2008)。在热带和温带森林中,随着林龄的增加,根茎比从幼龄林的0.30～0.50下降到过熟林的0.15～0.30(Rangeretal.,2001;Kraenzeletal.,2003;Laclau,2003)。在中大尺度上,非生物因素(如林分起源、年均降水量、土壤质地)是否会影响根茎比尚无定论(Cairnsetal.,1997;Mokanyetal.,2006;Wangetal.,2008;罗云建等,2007),如Mokany等(2006)认为根茎比随着年均降水量的增加而减