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秦岭林区锐齿栎群落主要植被生态位宽度与生态位重叠
1我国林分类型与环境生态位特征生态位理论在生物多样性、群落结构和群落迁移等方面得到了广泛应用。这是graham在适应概念后提出生态领域的一个重要研究热点。这是评估区域和区域关系及其群落地位的重要手段。国内外许多科学家在生态势理论、生态势统计原理、生态势具体应用等方面进行了大量研究。它为生物多样性、群落结构、群落迁移、动态、生物多样性及其形成机制以及森林资源的保护和利用提供了广阔的前景。本文研究了分布于我国暖温带以及北亚热带山区的锐齿栎(Quercusalienavar.acuteserrata),其集中分布区在秦岭.该林分具有很好的水源涵养和理水功能以及改良土壤作用.秦岭林区锐齿栎林现有面积和蓄积量分别为86.36×104hm2和6.281×107m3,分别占该林区有林地的39.36%和36.70%,是该林区的主要森林类型和木材资源.因秦岭地处于南北气候的过渡地区,是我国生物资源和多样性较丰富的地区之一.研究锐齿栎群落生态位特征,对于了解该区各主要种群对环境资源的利用状况、相互关系和相对地位有着重要意义,为进一步探讨落叶阔叶林各种植物种群对环境资源的利用状况奠定基础,为该区的天保工程、退耕还林(草)工程和生物多样性资源保护,以及森林经营管理和可持续利用提供科学依据.2研究领域和方法2.1沙壤条件及土壤研究区位于33°18′~34°26′N,106°04′~110°40′E,海拔800~2300m的陕西省境内秦岭山地.分布区的年平均气温6.1~8.5℃,最高气温30.0~40.0℃,最低气温-12.0~-25.0℃,≥10℃的积温2100~2900℃,年降雨量800~1000mm,年蒸发量700~950mm,相对湿度65.0%~78.0%,无霜期160~196d,为温湿气候区.土壤多为山地弱灰化棕色森林土和山地棕色森林土,成土母质以花岗岩、片麻岩为主,土层较厚,多在40cm以上,pH值为6.5左右,沙壤和壤土质地,土壤结构良好,肥力较高.锐齿栎林是秦岭林区落叶阔叶林的代表类型,分布广泛,在1400~1800m之间集中分布,多形成单优群落;秦岭南坡在海拔1400~1900m之间常形成单优群落,北坡在海拔1000~1800m之间常形成单优群落.其分布下限见于海拔1200m,上限个别地区如洛南县黑章台林场、宁陕县火地塘林场等可分布到2000~2050m.纯林多见于阴坡及阳坡的中、上部.该林分分布的上限为辽东栎代替,下限则为栓皮栎分布.2.2学习方法2.2.1调查内容和方法采用样地法在秦岭南北坡锐齿栎分布的不同地段,按照林分因子、立地因子以及人为干扰等因子的差异性选择样地,共设置样地面积为400m2的标准地31块(由于秦岭处于北亚热带与南暖温带的交界处,常绿、落叶阔叶混交林与落叶阔叶林的过渡地带,故样地面积为400m21)),调查乔木的种类、数量、高度、胸径等.在每块标准地内,采用对角线布设4个4m×4m样方(根据种面积曲线确定),调查灌木种类、数量、高度、盖度等;共调查了124个灌木样方.选取24个主要乔木和29个主要灌木种群进行种群生态位分析.全部调查于2000年和2001年的6~9月完成.2.2.2生态位宽度和生态位重叠从同类型资源和多类型资源的综合利用两个方面考虑,测定植物群落中种群对资源利用的生态位宽度和种群间生态位重叠.直接以重要值为自变量代入Levins公式所求得的结果能更好地表达群落优势种生态位对比关系的客观情况.为此,本文以样方作为资源状态,以物种重要值为指标分析了秦岭锐齿栎林主要植物种群的的生态位宽度和生态位重叠.1资源生长系数Levins生态位宽度:采用Levins公式中的Shannon-Wiener指数.该式计算简单,生物学意义明确,其结果能更好地表达群落优势种生态位宽度对比关系的客观情况;并且近几年使用较多.Bi=-r∑j=1ΡijlogΡijBi=−∑j=1rPijlogPij式中,Bi是种i的生态位宽度,Pij是种i对第j个资源的利用占其对全部资源利用的频度,即Pij=nij/Ni,而Νi=r∑j=1nij‚nij为种i在资源j上的优势度(本文为物种重要值),r为资源等级数;上述方程具有值域[0,logr].Hurlbert生态位宽度:Ba=Bi-1r-1式中,Bi=1/r∑j=1(Ρ2ij),Ba为生态位宽度,Pij和r的含义同上式.该方程的值域为[0,1].2生态位重叠的几何解释对称a法(Pianka公式)对种群的个体数量或其在群落中种群的数量特征不敏感,但能客观地反映种群间对资源利用或生态适应的相似性以及物种在资源利用上的重叠,有较为直观的几何解释,便于对不同种群地生态位重叠进行客观比较,其生态位重叠值不超过1,具有较强的实用性.ΝΟ=∑nij⋅nkj/√∑n2ij⋅∑n2kj式中,NO为生态位重叠值,nij和nkj为种i和k在资源j上的优势度(本文为物种重要值).3结果与分析3.1主要灌木种群的生态位宽度生态位宽度的计测,不同公式计算的结果不同.由表1、2可见,Levins生态位宽度的结果是种群的生态位宽度值越大,其适应环境的能力越强;而Hurlbert生态位宽度值则相反,生态位宽度值越大,其适应环境的能力越弱.在所分析的主要乔木种群中,锐齿栎、华山松(Pinusarmandii)、漆树(Toxicodendronverniciflnum)、山杨(Populusdavidiana)、油松(Pinustabulaeformis)等具有较大的生态位宽度,LNB值和HNB值分别为3.695、1.695、1.325、0.840、0.702和0.036、0.299、0.568、1.721、2.701;铁木(Ostrajaponica)、白檀(Symplospaniculata)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、少脉椴(Tiliapaucicostata)、波氏杨(Populuspurdomii)等生态位宽度较小,LNB值和HNB值分别为0.251、0.239、0.238、0.238、0.229和29.069、42.635、42.104、41.435、46.953.主要灌木种群中,具有较大生态位宽度的有榛子(Corrylusheterophylla)、美丽胡枝子(Lespedezaformosa)、鞘柄菝葜(Smilaxvaginata)等,其LNB值和HNB值分别为1.833、1.466、0.984和0.111、0.300、0.594;牛奶子(Elaeagnusumbellata)、喜阴悬钩子(Rubusmesogaeus)、海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、箭竹(Sinarundinanitida)等生态位宽度较小,LNB值和HNB值分别为0.324、0.293、0.293、0.291和11.118、10.607、14.331、14.663.这些结果反映了秦岭林区锐齿栎林主要乔木和灌木种群的地位高低和分布范围大小,种群的生态位宽度越大,说明该种群在群落中的地位越高,其分布的范围就越广.锐齿栎是该林分的建群种,数量最多,分布最广,对群落的环境起着决定性作用,其生态幅度最大,对环境的利用能力也最大,故其生态位宽度最大;华山松、漆树、山杨等是乔木层主要的伴生优势种,其数量和分布相对于锐齿栎种群要小,对环境的作用和利用能力、生态幅度等都次于锐齿栎种群,因此其生态位宽度小于锐齿栎.铁木分布海拔较高,环境较好;水榆花楸和白檀分布海拔较低,环境要求不严格,适应范围较大;少脉椴和波氏杨分布海拔范围较大,其中波氏杨对环境要求相对较严格;加之这5个种群数量都少,在群落中的地位较低,对环境资源的利用和适应能力弱,因此生态位宽度较小.榛子、美丽胡枝子、鞘柄菝葜等属于该林分灌木层的主要优势种,在群落中的地位较高,对环境资源利用能力较强,分布范围较广,数量较大,所以生态位宽度也较大;而牛奶子、喜阴悬钩子、海州常山等在群落中地位较低,对环境利用能力较差,在灌木层中的数量相对较少,分布范围较窄,其生态位宽度相应也较小.3.2生态位重叠的种对水生态系统和生境因子的要求生态位重叠是两个种在与生态因子联系上具相似性.当两个物种利用同一种资源或共同占有某一资源(食物、营养成分、空间等)时,就会出现生态位重叠现象.由表3和表4可知,乔木层的主要种群间生态位完全重叠的种对有88对,占总数的31.9%,在单一资源上生态位完全重叠的种对85对,占总数的30.8%,占生态位完全重叠种对的96.6%.它们或对某一生境因子有互补性要求,或具有相似的生态特性,如华山松与铁木、尖叶四照花(Dendrobenthamiaangustata)与鹅耳枥(Carpinussp.)等,或是属于同属植物如鹅耳枥与陕西鹅耳枥(Carpinusshensiensis);其中有3个种对华榛与美脉花楸、三桠乌药与宽叶翻白柳、板栗与鹅耳枥在两种资源上完全重叠,具有相似的生物学特性,对生境的要求比较相似,占总数的1.1%,生态位完全重叠种对数的3.4%,其中华榛(Coryluschinensis)与美脉花楸(Sorbuscaloneura)对海拔和土壤条件要求相似,三桠乌药(Linderaobtusiloba)与宽叶翻白柳(Salixsinica)对土壤和坡位要求相似,板栗(Castaneamollissima)与鹅耳枥对海拔和土壤厚度要求相似.生态位没有重叠的种对75对,占总数的27.2%,说明这些种对无论是生物学特性还是对生境因子的要求上都不相似,如铁木与盐肤木(Rhuschinensis)、白檀与少脉椴等.生态位重叠值介于0~1(多在0.800~1)之间的种对有113对,占总数的40.9%.它们至少在两种类型资源上重叠或生物学特性相似,如锐齿栎与栓皮栎(Quercusvarabilis)、华山松与漆树、锐齿栎与板栗、锐齿栎与漆树等,其值分别为0.932、0.967、0.995、0.937,锐齿栎、板栗和栓皮栎同属于壳斗科植物,华山松、漆树在调查范围内属于分布较广的种.没有重叠的灌木种对有149对,占总数的36.7%,多为各个种的生物学特性不同,对生境因子的要求不具有相似性,如鞘柄菝葜与杭子梢(Campylotropismacrocarpa)、荚艹迷(Viburnumdilatatum)与绣线梅(Neilliasinensis)等,或是由于同属的种群间因生物学特性更为相似,在一定程度上对资源环境的要求分化,导致生态位重叠度降低,以便其在某一生境中共存,具有长期生存适应的生态学意义,如卫矛(Euonymusalata)与栓翅卫矛(Euonymusphellomana)、牛奶子与披针叶胡颓子(Elaeagnuslanceolata)等.生态位完全重叠的种对有137对,占总数的33.7%,而在单一资源上生态位完全重叠的种对135对,占总数的33.3%,占生态位完全重叠的种对的98.5%,它们或对某一生境因子有互补性的要求,或具有相似的生态特性,如榛子与杭子梢、榛子与樱桃(Prunustomentosa)、栓翅卫矛与美丽胡枝子、鞘柄菝葜与湖北山楂(Crataegushupehensis)等,或是属于同属植物对环境资源需求分化较小,如鞘柄菝葜与防己叶菝葜(Smilaxmenispermoides)等;其中有两个种对华北珍珠梅(Sorbariakirilowii)与湖北山楂、华北珍珠梅与卫矛在两种资源上完全重叠,具有较相似的生物学特性,对生境的要求也较相似,占总数的0.5%,生态位完全重叠种对数的1.5%,说明锐齿栎林的灌木层种间生态位完全重叠主要在单一资源上(表4中加下划线数字).生态位没有重叠的种对有149种,占总数的36.7%,如美丽胡枝子与草菝葜(Smilaxriparia)、鞘柄菝葜与杭子梢、榛子与防己叶菝葜等,属于同属的有披针叶胡颓子与牛奶子、陕西蔷薇(Rosagiraldii)与钝叶蔷薇(Rosasertata)、草菝葜与黑刺菝葜(Smilaxvscobinicaulis)等.生态位重叠值介于0~1(多在0.500~1)之间的种对有120对,占总数的29.6%.它们至少在两种类型资源上重叠或生物学特性相似,如榛子与美丽胡枝子、箭竹与美丽胡枝子等,NO值分别为0.893、0.950,属于同属的,由于在一定程度上对资源要求的分化,导致生态位重叠程度降低,如鞘柄菝葜与托柄菝葜(Smilaxdiscotis)、鞘柄菝葜与草菝葜、荚艹迷与桦叶荚艹迷(Viburnumbetulifolium)等,NO值分别为0.894、0.992、0.937.榛子、美丽胡枝子鞘柄菝葜等与多数种都有不同程度的生态位重叠,分布较为广泛;而箭竹、喜阴悬钩子、海州常山等与少数种有不同程度的生态位重叠,分布较窄.这些种间的生态位重叠究竟发生在哪一个或几个资源上,有待于进一步研究.3.3生态位重叠生态位宽度和生态位重叠之间存在一定的联系.研究证明,生态位宽度较大的物种,对资源的利用能力较强,分布较广,因而与其它种群间的生态位重叠也较大,如乔木层生态位宽度较大的锐齿栎、华山松、漆树等与其它多数乔木种群间的生态位重叠均较大,灌木层的榛子、美丽胡枝子、鞘柄菝葜等与其它多数种群间生态位重叠也较大.而生态位宽度较小的种群,对资源利用能力较弱,分布范围较窄,与其它物种生态位重叠较小,甚至没有重叠,如水榆花楸、少脉椴、波氏杨等乔木和喜阴悬钩子、海州常山、箭竹等灌木与其它乔木和灌木种群间或是没有重叠,或多是在一种资源上重叠.由于生态位宽度较大的物种本身的生物生态学特性不一定相同,对环境资源的要求不完全相同,导致其间的生态位重叠并不一定很高,与史作民等的研究结果一致,如白檀与水榆花楸的生态位重叠较大(NO值为0.981),但却列倒数第四位和第三位,LNB值和HNB值分别为0.239、0.238和42.635、42.104;生态位宽度较大的灌木种鞘柄菝葜和桦叶荚艹迷,LNB值和HNB值分别为0.984、0.773和0.594、1.009,其生态位重叠为0.487,列倒数第一.对物种的生态位宽度、重叠等的计算,可进一步了解种间竞争关系;竞争的结果促使物种对生态位作出相适应的选择.通常,种内竞争
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