作物育种杂种优势利用

第八章杂种优势利用杂种优势(heterosis):指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1,在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。一杂种优势利用的简史与现状1利用简史

欧洲在产业革命之后,开始了作物杂种优势利用的研究。如法国学者Kolreuter,在1761-1766年育成了早熟优良的烟草种间杂种,并提出种植烟草杂交种的建议。Mendel(1865)通过豌豆杂交试验,也观察到杂种优势现象,并首先提出了杂种活力这个术语。Darwin(1877)观察并测量了玉米等作物的杂种优势现象后,提出了异花授粉有利和自花授粉有害的观点。其后,许多学者对玉米做了一系列研究,终于导致玉米成为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。

Beal大约在1876年开始进行玉米品种间杂交研究。Morrow和Gardner(1893)制定了生产杂交种子的程序,Richey(1922)进行了大量的品种间杂交种的产量比较试验。他们的研究一致，肯定了玉米品种间杂交种的优势。

Shamel(1898-1902)、Shull(1905-1909)、East(1908)和Blurls(1910)先后进行了玉米自交系选育与杂种优势的研究。Shull（1908）首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序,从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。统计资料表明,1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.40%;到1944年玉米杂交种面积已占56%,

在美国玉米带各州所占面积已达90%;到1956年全美已普及了玉米杂交种。在1960年以前,生产上种植的主要是双交种和一部分三交种与品种群体。由于自交系水平的提高,1963年后开始推广玉米单交种。迄今为止,生产上种植的主要是单交种

,还有小部分三交种和品种群体。我国对玉米杂种优势的研究,始于20世纪30年代,但因连年内战外患,获得有限的育种成果也未能在生产上推广利用。直到50年代,才推广品种间杂交种,60年代推广双交种,70年代推广单交种。统计资料表明,1987年全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积的80%

以上。2000年玉米单交种超过玉米总面积的90%。2利用现状

作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用。

高粱是常异花作物中最早利用杂种优势的作物。我国杂交高梁的研究始于20世纪50年代后期,到60年代后期,育成并推广了一批高粱杂交种,现在高粱杂交种也已普及,约占高粱总面积的80%

。杂交高粱

世界杂交水稻研究始于20世纪50年代。我国杂交水稻的研究始于1964年,70年代前期完成了籼型和梗型水稻三系配套,70年代中期开始推广种植杂交水稻,到1990年杂交水稻种植面积达1600万平方米,占全国水稻面积的50%。中国杂交水稻的大面积推广,开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例,处于国际领先地位。油菜杂种优势的研究始于60年代中期,经过20多年的研究,已育成秦油2号、华杂2号等几个杂交组合,正在进行示范推广,据初步统计,1990年秋播杂交油菜面积已超过40万平方米,在国际上处于领先地位。我国的棉花杂种优势利用,也进行了大量的研究,但尚未取得重大进展,四川省利用核不育系配制的棉花杂交种,已在生产中利用,每年的推广面积占该省棉田的25%-30%。目前我国年推广面积占全国植棉面积的10%左右。目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有：

大田作物——玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。

蔬菜作物——番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。还有椰子等果树植物

,桉树等林木植物以及秋海棠等观赏植物。

二杂种优势表现特征1杂种优势的普遍性

区别：杂种优势和杂种活力

杂种优势的表现：（1）生长势和营养体（2）产量和产量因素方面（3）品质方面（4）生理功能方面（5）生化表现方面（6）抗逆性和适应性2杂种优势表现的复杂多样性从基因型看：自交系强于自由授粉品种作物种类：二倍体大于多倍体亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强3F2及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整齐一致。杂种优势衰退速度的影响因素：F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退越慢.作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢.4杂种优势的度量（1）中亲优势：指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与双亲(P1与P2)同一性状平均值差数的比率。

中亲优势=［

F1－(P1+P2)

/2］

/

(P1+P2)/2

×100%（2）超亲优势：指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本(HP)同一性状平均值差数的比率。

超亲优势=

（F1－HP）/HP×100%

有些性状在F1可能出现超低值亲本（LP）的现象，如这些性状是杂种优势育种的目标时，可称为负向的超亲优势。负向超亲优势=（F1－LP）/LP×100%（3）超标优势：指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种(CK)同一性状的平均值差数的比率。

超标优势=（F1-CK）/

CK×100%（4)杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。

杂种优势指数=F1/（P1+P2)/2×100%三杂种优势的理论基础1杂种优势的遗传基础(1)显性假说（又称“有利显性基因假说”）

AABBccdd×aabbCCDD121043=296586=25AaBbCcDd121086=36

基本论点：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因互补作用，从而产生杂种优势。（2）超显性假说

a1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2

（1111=4）（1111=4）

a1a2b1b2c1c2D1D2

（2222=8）

基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。2对两种假说的评论

两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作，都认为互作效应的大小和方向是不相同的,从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。但认为基因互作的方式是不相同的。显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系,就一对杂合等位基因讲,只能表现出完全显性和部分显性效应；超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂种优势的原因,一对杂合性的等位基因,不是显隐性关系,而是各自产生效应并互作,因此,可能产生超亲优势。四杂种品种的选育程序1杂种优势利用的基本原则:一般原则（1）选配强优势的杂交组合杂种满足品种三个基本特性：特异性、一致性、稳定性

强优势包括：产量、品质、适应性、生育期、株型等。（2）异交结实率高：对自花和常异花作物而言，尤为重要。（3）繁殖与制种技术简单：种子生产包括亲本繁殖和杂种品种种子生产。2亲本选配

对杂种亲本的要求：基因型纯合,表型整齐一致

经过多代自交和严格选择,使基因型达到符合育要求的纯合程度；表型如株型、叶鞘和叶片色泽、穗形、粒形和色泽等均齐一致。并能经过自交系内姊妹交或系内混合授粉把本系的特征特性稳定地传递给下代。具有较高的一般配合力

自交系的一般配合力高,才能组配成强优势的杂交种。

具有优良的农艺性状

优良的农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状。作为杂交的亲本,还要考虑影响繁殖制种的一些性状,要求自交系的花粉量较大,散粉通畅,雌雄花期协调、结实性好,产量较高。

不同繁殖方式作物的杂种亲本选育自花：无需多代自交，直接选育常异花：只需2—3代自交异花：必须经过多代的自交与选择

本章重点介绍异花作物亲本的选育方法。（1）选育自交系的原始材料

自交系（inbredline）：

经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。地方品种和推广品种各类杂种品种一环系（firstcycleline）

：从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。二环系（secondcycleline）

：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。综合品种或人工合成群体特点：遗传基础复杂，能适应较长期的育种要求；育种周期长，工作量大。（2）自交系的选育方法a人工套袋自交技术开花前，用硫酸钠纸袋（羊皮纸袋），将花序套上，起隔离保护作用。

b自交系农艺性状的选择在性状分离的早代和中代进行选择。单收，单脱，种成小区（穗行）。对不同性状进行选择，包括产量、品质、抗逆性、生育特性、开花结实特性等性状。按系谱法表示。（3）自交系的改良a

改良的目的：保留优系的全部或大部分优良性状并保持其高配合力下，改良个别不良性状。b改良的基本方法——回交改良法

育种程式：

[（A×B）×A1-5]

2-5

A′(A的改良系)

原理：供体系回交选择自交改良系

供体选择的条件：

具有明显的，可以弥补被改良系某些缺点的优良性状，且性状遗传率较高；具有较高的配合力，无严重缺点。

3配合力及其测定（1）配合力的概念配合力：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力或其他性状指标的大小。一般配合力（GCA）：指一个纯系（自交系）亲本与其他若干个品种（自交系）杂交后，其杂种一代在数量性状上的平均表现。由加性效应决定，可遗传。特殊配合力（SCA）：由非加性效应决定,不能遗传。（2）配合力的测定测定时期a早代测定：主要用于异花授粉作物，S1-S2代进行，仅能测出一般配合力。b中代测定：S2-S4，比早代测定可靠。c晚代测定：S5-S6，结果可靠，但工作量增加。

测交(tes