甜樱桃花芽形态分化规律研究

甜樱桃花芽形态分化规律研究

杏仁又名欧洲樱桃和大樱桃，是北方成熟的第一个落叶树之一。近年来,由于甜樱桃良好的种植效益,其栽培范围从大连和烟台等冷凉适宜区扩展到陇海铁路沿线的江苏、河南、陕西等温暖的次适宜区,这些温暖的次适宜区日益成为重要的甜樱桃商品基地。此外,南方地区也在积极地引种试栽。目前,我国有关甜樱桃花芽分化的研究集中在冷凉的适宜区,鲜有温暖的次适宜区甜樱桃花芽分化的报道。花芽质量是果树产量的决定性因素之一,高温常常导致花芽分化异常,影响结实。我们利用光学显微镜和扫描电镜对郑州地区的3个不同成熟期的甜樱桃品种的花芽分化进行观察,以希为温暖地区甜樱桃生产制定合理的管理措施提供依据。1材料和方法1.1试材与试材的选择以5~8a生盛果期早红宝石(极早熟)、红灯(早熟)和拉宾斯(晚熟)为试材,试材定植于中国农业科学院郑州果树研究所试验园,沙壤土质,中等管理水平。每品种选3~4株树势中庸一致的大树,自2008年5月1日开始,每10d取样1次,每次采集树冠中下部外围的花束状果枝上芽20个左右,剥去鳞片后放入FAA固定液保存。1.2样品测定和分析从每个时期的样品中取10个芽,软化处理2~3d,石蜡切片,厚度10μm,爱氏苏木精染色,中性树脂封片,在奥林巴斯BX-51光学显微镜下观察拍照,IPP6.0软件分析。对每个时期的剩余样品在日立S-3400NⅡ扫描电镜下观察拍照。ONSETHOBOH8自动温湿度记录仪记录试验树周围温度值,并人工记录试验园内百叶箱内最高、最低温度值。1.3个分化时期的现象同一花芽不同的小花分化进程基本一致,但也有存在相差1~2个分化时期的现象,本实验采用最早分化的小花作为该花芽的分化期阶段标准判定的依据。计数各个分化时期的花芽数目及百分率,参照张上隆的方法计算花芽分化速率。2结果与分析2.1甜樱桃花芽形态分化期甜樱桃花芽为纯花芽,伞状花序,通常每个花序着生有2~5朵小花,当花芽通过生理分化期后,由营养生长转为生殖生长,进入形态分化阶段。甜樱桃花芽形态分化时期包括始分化期、花蕾原基分化期、花萼原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期。早红宝石、红灯和拉宾斯成熟期不同,花芽形态分化进程也不尽相同,但3个品种的花芽形态分化在各个时期具有一致的形态特征。2.1.1芽体大小而圆的反应由营养生长向生殖生长转化时期,随着苞片原基逐渐分化增大,其包裹着的花芽生长点顶端逐渐由圆锥形变宽变平坦(图版-1,2),芽体增大。此时,生长点有大而圆的特异细胞出现(图版-2)。在扫描电镜下观察到此时的生长点逐渐变肥大隆起(图版-13),整体逐渐呈扁平的半球形(图版-14)。2.1.2花蕾原基分析期生长点开始变得不光滑,并出现2~5个小的突起,小突起继续伸长,形成花原基(图版-3,15)。2.1.3中心部位相对凹陷伸长后的花原基生长点顶部变得平坦,然后中心部位相对凹陷而四周产生突起,突起部位即为花萼原基,石蜡切片中呈“凹”字型(图版-4,16)。2.1.4花椒原基突变随着萼片原基的不断分化和发育,在萼片内侧基部产生突起,即花瓣原基(图版-5)。在扫描电镜下观察到在5个萼片原基突起的内侧形成5个与之互生的花瓣原基突起(图版-17)。2.1.5雄蕊原基分化期在花萼原基,花瓣原基伸长的同时,其内侧基部产生一轮至多轮突起,即为雄蕊原基,但花原基中心部位未见突起(图版-6,18)。2.1.6雌花原基分析期花原基中央一侧逐渐向上突起,形成心皮原基,心皮原基进一步伸长,形成子房、花柱、柱头原始体(图版-7~8,19)。2.1.7花蕾继续生长和发育2.2花芽形态分化期e甜樱桃花芽各个形态分化期具有严格的顺序性和相对集中性。各种原基形态分化期持续的时间不同。以花芽20%分化率为参考,在郑州地区,甜樱桃花芽形态分化过程以始分化期耗时最长,其中:拉宾斯的约为60d,早红宝石的约为40d,而红灯的则超过40d(表1)。早红宝石、红灯和拉宾斯的花芽形态分化期分别在5月1日—8月20日、5月1日之前—8月10日和5月1日—9月10日。红灯的花芽形态分化进程稍早于早红宝石,但2者基本一致,比拉宾斯的早约10~20d。2.3形态分化速率季节性差异甜樱桃花芽形态分化速率在整个过程中是不均衡的,有2个高峰期。3个品种的形态分化速率峰型没有差异,但2个早熟的品种的形态分化速率高峰期要比晚熟的拉宾斯早出现约10~20d(图1,2)。2个早熟品种的花芽形态分化高峰期都是旬温度逐渐降低的时期,花芽形态分化速率低谷时期是旬温度到达高点时期;晚熟的拉宾斯的花芽形态分化速率峰值及低值出现的时期却与旬温度高点及低点时期基本重合(图3)。2.4回稳现象观察在石蜡切片中观察到3个品种的花芽都有雌蕊向内回拢现象(图版-10,11),但没有在解剖镜和扫描电镜下观察到3个品种有此现象。花期调查发现3个品种都有双雌蕊现象(图版-12,21)3甜樱桃花芽形态分化的进程甜樱桃花芽分化是一个持续渐进的过程,未分化到始分化中间有一系列的过渡状态,芽生长点变平被认为是开始形态分化的标志。甜樱桃的花芽分化与品种、着生位置、气候、栽培措施等因素有关。在郑州地区,早红宝石、红灯和拉宾斯花芽形态分化起始期大约分别在5月1日、5月1日之前和5月1日,当年的盛花期分别在3月22日、3月22日和3月28日,而当年的果实成熟采收期分别在5月3日、5月16日和5月30日。由此可见,甜樱桃在果实成熟采收前已经开始了花芽形态分化,并且起始时间与品种的成熟期没有明显的关系。这与一般认为的在果实成熟采收后7~10d开始花芽形态分化情况不一致。GA3具有促进核果类果树营养生长,抑制花芽分化的效应,并且GA3对花芽分化起始时期的负面影响要远大于对各轮花器官原基分化时期的负面影响。在甜樱桃田间管理中于果实采收前喷施GA3具有增大果个和增加硬度的作用。因此,明确当地甜樱桃花芽分化起始时期对于指导GA3的合理使用具有积极意义。在郑州地区,3个品种的花芽形态分化起始期比泰安地区和烟台地区早约1个月,其他5个形态分化阶段(花器官原基形态分化阶段)各轮原基出现时间和发育持续时间与泰安和烟台两地区的也不完全一致,但分化结束期基本一致,这表明郑州地区甜樱桃整个花芽形态分化期耗时更长。在本实验中2个早熟品种的花芽形态分化进程基本一致,较晚熟的拉宾斯早约10~20d,而烟台地区早熟的红灯和晚熟的拉宾斯的花芽形态分化进程基本一致。这种因地域不同造成2个比对品种的花芽形态分化进程差异的原因有待进一步研究。甜樱桃花芽形态分化的相对速率和绝对速率在整个分化进程中表现出不均匀性。3个品种的花芽形态分化的相对速率和绝对速率从起始到结束整体走势分别呈现“S”型和“M”型,其中:早红宝石和红灯的花芽形态分化绝对速率与同期的旬温度变化趋势不一致,而拉宾斯的花芽形态分化绝对速率却与同期的旬最高/低温度变化趋势基本一致。这暗示适宜早熟品种的花芽形态快速分化的温度可能低于适宜晚熟品种的花芽形态快速分化的温度,但是过高的温度对3个品种的花芽形态分化都有抑制作用。甜樱桃属于采果前源限制型而采果后库限制型果树。与其他类型枝条相比,花束状果枝挂果数量和着生花芽数量都较多,但花束状果枝易被其他类型枝条遮挡而受光不足,源叶光合能力弱,营养水平差。本次实验中3个品种花芽均取自树冠外围中下部花束状果枝,在始分化期尽管形态分化有个小峰值,但总体形态分化速率很低。这除了可能与此期树体挂果和(或)采果后短期内营养暂时性的亏缺引起的营养激烈竞争有关外,还可能与同期的温度较低有关,有待于进一步研究。Beppu等报道佐滕锦在花萼原基分化期向花瓣原基分化期转化阶段遭遇高温,雌蕊极易发生双雌蕊。在郑州地区,红灯的该转化阶段集中在6月下旬至7月上、中旬,此期正值高温期,诱发双雌蕊发生;早红宝石与红灯花芽形态分化进程基本一致,虽遭遇高温也没有观察到发生双雌蕊。拉宾斯的该转化阶段集中在7月中旬至8月上旬,避开了高温期,没有观察到双雌蕊发生。通过花期调查可知,包括3个供试品种在内的20多个品种有双雌蕊花且品种之间有较大差异。因此,甜樱桃发生双雌蕊是个普遍现象。采用石蜡切片法观察到在雌蕊分化后期存在向内回拢现象,推测与雌蕊败育