不同草地利用模式下草原群落的物种组成、生物多样性及功能群结构

不同草地利用模式下草原群落的物种组成、生物多样性及功能群结构

内蒙古草是欧亚大陆牧场的重要组成部分，在维护区域生态安全方面发挥着重要作用。但目前的过度放牧使内蒙古草原退化程度不断加剧,进而改变了植物群落的组成和结构,使草地生产力大幅度降低。植物群落的组成和结构等功能性状反映了植物对生长环境的响应和适应。植物功能型作为沟通植物的结构和功能与生态系统属性的桥梁,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来(Díaz&Cabido,2001;Cornelissenetal.,2003)。植物功能性状与环境之间的联系是气候、干扰和生物条件筛选效应的结果(Mcintyreetal.,1995;Díazetal.,1998)。目前,我国对内蒙古草原在不同放牧压力下群落演替模式和阶段的研究有很多(李永宏,1988,1992;王炜等,1996a,1996b,2000;汪诗平和李永宏,1999)。李永宏(1988)研究发现,羊草(Leymuschinensis)草原和大针茅(Stipagrandis)草原在持续过度的放牧压力下,群落变为以冷蒿(Artemisiafrigida)为建群种的小型禾草草原。王炜等(1996b)对围封13年的冷蒿小禾草草原恢复过程的研究表明,群落的恢复演替主要分为4个阶段:冷蒿占优势阶段、冷蒿+冰草(Agropyroncristatum)阶段、冰草占优势阶段和羊草占优势阶段。白永飞等(2001,2002)用功能群分析的方法对内蒙古地区草原群落植物功能群中多年生杂类草、多年生禾草、旱生植物及中旱生植物沿水热梯度的变化特征进行了研究。张继义等(2004)和左小安等(2005,2006)对科尔沁沙地退化生态系统功能群多样性进行了研究。张继义等(2004)研究认为:随着演替的进行,群落种类组成与物种多样性增加,群落生态优势度下降,而均匀度增加,群落趋向于稳定。左小安等(2005,2006)研究认为:草地退化过程中,原生地带性群落在演替早期群落物种丰富、多样性高,结构复杂;随着草地退化、沙漠化的过程,群落组成物种数、科属减少,禾本科植物衰退,物种多样性降低,草地群落结构趋于简单,质量下降。在退化的各个阶段,一年生、二年生和旱生植物功能群在各个阶段始终保持着较高的优势地位,对群落生态功能的发挥和维持起着重要作用。草地退化过程中不同群落的组成变化是物种适应性和群落环境变化相互作用的结果,物种、功能群组成的变化,基本反映了草地生态系统退化、群落结构简单化和环境基质稳定性减弱等一系列植被与生态环境变化的趋势。焦树英等(2006)对不同载畜率水平下内蒙古荒漠草原功能群物种组成及功能多样性变化特征进行研究后认为:灌木类和多年生禾草特性比较稳定多年生杂类草随着载畜率的增加,物种组成下降幅度较大,使得群落结构和组成随载畜率的增加趋于简单化。丰富度指数和多样性指数在重牧区最低。以上有关草原群落放牧压力下群落特征的研究多是利用群落的空间变化来代替时间变化,或是利用退化草原的恢复演替过程来反演草原退化的不同阶段。目前,有关相同时空跨度内不同的草地利用模式对草原群落结构与组成影响的研究非常少。本研究利用中国环境科学研究院在内蒙古典型草原设置的3块样地——割草场、放牧场和公共草场,比较其植物群落结构与组成的变化,研究了草原在不同的草地利用模式下的植被组成、物种多样性及群落功能群特征,以期为预测未来草地利用模式对草原生态系统的影响(Vesketal.,2004)和草原区退化生态系统的恢复,以及草原、草场的管理提供理论依据。1材料和方法1.1降水量及蒸发量呼伦贝尔草原辉河国家级自然保护区地处鄂温克族自治旗行政区域内,地理坐标为118°48′–119°45′E,48°10′–48°57′N,总面积为3468.48km2。保护区地处高中纬度中温带,属半干旱大陆性季风气候区。冬季漫长寒冷,夏季温和短促,降水量集中,雨热同季。年平均气温为–2––3℃,春秋两季气候变化剧烈,多年平均年日照2900h,无霜期103天。多年平均年降水量为316mm,多年平均蒸发量为1463mm。保护区处于大兴安岭山地森林向呼伦贝尔草原的过渡带和草甸草原向典型草原的过渡带,草原总面积为2179.9km2,保持着草甸草原和典型草原相互过渡的特征,优势植物主要有狼针草(Stipabaicalensis)、羊草、大针茅、西北针茅(Stipasareptanavar.krylovii)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、巨序剪股颖(Agrostisgigantea)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)、无芒雀麦(Bromusinermis)、碱茅(Puccinelliadistans)、大叶章(Deyeuxialangsdorffii)、芦苇(Phragmitesaustralis)、冷蒿、柄状薹草(Carexpediformis)、灰脉薹草(Carexappendiculata)、寸草薹(Carexduriuscula)、扁秆藨草(Scirpusplaniculmis)、线叶菊(Filifoliumsibiricum)、碱蓬(Suaedaglauca)、山野豌豆(Viciaamoena)以及地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。1.2样地设置与调查1982年之前,该地区的牲畜及草场归集体所有,1985年实行草场有偿承包后,划分了割草场和放牧场,割草场承包到户,但放牧场仍为集体所有。2003年落实了放牧场使用权。其中有部分草场在1985年实行有偿承包到户时,为了便于在各苏木、嘎查开展畜牧科技推广和预防自然灾害而作为预留的草地,但由于所有权不明及缺乏管理,逐渐成为公共草场。试验从2009年7月开始,在保护区内的放牧场、割草场及公共草场(表1)设置3块生境基本相同、但利用模式有较大差异的样地,样地为250m×250m,每个样地内设3条样带,样带间隔为20m,每条样带上设置8个样方,样方间隔为20m,样方面积为lm2,分种统计植物盖度、密度、高度,以及各植物种在样地中出现的频率,并分种齐地面刈割,取其地上生物量,80℃烘干后称重。在样地选择时充分考虑了坡度、坡向、距离河流距离等自然生境,尽量选取地形地貌一致的样地。样地的海拔有较小差别,地形地貌较为平坦(坡度<5°),故可以认为各样地功能组的差异均由利用模式的不同而引起。本研究以放牧时间及放牧频率作为反映利用强度的指标。公共草场为全年放牧,放牧频率高,划分为重度利用;放牧场放牧时间为3–8月份,放牧频率适中,划分为中度利用;割草场为秋季打草,在冬季放牧,放牧时间为9–11月份,放牧频率较低,划分为适度利用。1.3灌木生物群落根据群落的植物生活型组成,将生活型功能群划分为4类:1)灌木、半灌木、小半灌木;2)多年生禾草;3)多年生杂类草;4)一、二年生草本植物。生态类型功能群划分为4类:1)湿生植物;2)中生植物;3)中旱生植物;4)旱生植物(孙慧珍等,2004)。1.4数据分析不同植物功能群的相对值(%)为不同植物功能群的总数量占群落总数量的百分比。1.4.1平均优势度的计算采用累积优势度(SDR4)计算样方中各物种的优势度:式中:C′、H′、D′、W′分别为相对盖度、相对高度、相对密度和相对生物量(干重),i物种在整个样带内的平均优势度为i物种在该样带所有样方内的优势度之算术平均值。1.4.2指数、香农-韦弗、sh底均匀度指数pv群落多样性分析采用以下指标:Patrick丰富度指数(Pa)、香农-韦弗(Shannon-Weaver)指数(H)和Pielou均匀度指数(JP)。式中:S为物种数目,Pi为各种植物的相对生物量。2结果和分析2.1群落分类及草地资源利用强度对群落累积优势度的影响不同的草地利用模式间的群落功能群组成有显著的差异,详见表2。各功能群累积优势度见图1。从表2可知:在割草场中,灌木、多年生禾草及多年生杂类草的物种数最多,而在放牧场和公共草场中灌木、多年生禾草及多年生杂类草等功能群的物种数变化不明显,一年生草本在放牧场及公共草场中种数较多。从组成各功能群的植物种数来看:灌木、半灌木共3种;多年生禾草共6种,在割草场、放牧场和公共草场中分别为6种、4种和3种,其中羊草、蒙古冰草及糙隐子草为共有种;多年生杂类草19种,割草场中有11种,放牧场及公共草场中均为7种,其中寸草薹和翻白草为共有种;一、二生草本12种,在割草场、放牧场和公共草场中,随着利用强度的增加植物种数依次递增,分别为2种、5种和6种。水分生态功能群中湿生植物1种,中生植物11种,中旱生植物9种,旱生植物19种。由于各草地模式利用强度的差异,灌木、半灌木,多年生禾草,多年生杂类草及一、二年生草本植物各功能群的累积优势度也存在较大差异(图1)。由图1可知:随着割草场、放牧场及公共草场等3种草地利用模式的利用强度增加,灌木、半灌木的累积优势度逐渐降低,依次为0.0649、0.0272及0;多年生禾草的累积优势度也呈现相同的变化规律,其累积优势度依次为0.3961、0.2904及0.1808;灌木、半灌木和多年生禾草的累积优势度在各草地利用模式间差异显著(p<0.05);一、二年生草本的累积优势度随利用强度的增加而增加,依次为0.0347、0.1376及0.3742,其累积优势度在各草地利用模式间差异显著;多年生杂类草的累积优势度在放牧场中达到最高,为0.5448,但它与割草场的多年生杂类草的累积优势度(0.5043)间差异不显著(p>0.05),二者与公共草场中的多年生杂类草累积优势度(0.4450)差异显著。2.2割草场、放牧场及公共草场利用模式间的差异植物的水分生态类型是依据植物对生态环境中水分状况的适应性而划分的。不同的草地利用模式直接影响着草原群落的盖度,进而影响水分生态环境,尤其是土壤中的水分状况。不同的草地利用模式下各水分生态类型功能群种数百分比组成见图2。从图2可知:湿生植物在放牧场和公共草场中均未出现,仅在割草场中出现,其所占百分比为4.76%,说明割草场的水分条件优于放牧场和公共草场。随着割草场、放牧场及公共草场3种草地利用模式的利用强度的逐渐增加,中生植物、中旱生植物与旱生植物等功能群的种数百分比呈现相反的变化趋势,中生植物及中旱生植物种数百分比随利用强度的增加逐步减小,旱生植物的种数百分比随利用强度的增加而增加。中生植物在割草场所占百分比(38.1%)与在公共草场所占百分比(31.25%)差异显著(p<0.05),而与放牧场的中生植物所占百分比(35.29%)差异不显著(p>0.05)。中旱生植物在割草场、放牧场及公共草场中的百分比分别为28.57%、23.53%及18.75%,并且各草地利用模式间差异显著。旱生植物在割草场、放牧场及公共草场中的百分比分别为28.57%、41.18%及50.00%,各草地利用模式间差异显著。2.3建设草地功能群生活型的差别反映了群落的生境,特别是小生境、小气候的变化(王正文等,2002)。不同的草地利用模式下组成群落的各生活型种数百分比的变化见图3。由图3可知:不同的草地利用模式下,植物生活型功能群组成基本一致,除公共草场中无灌木、半灌木功能群外,其余草地中均包含4个功能群。灌木、半灌木所占百分比在放牧场中最高,为9.52%,在割草场中的百分比为5.88%,且各草地利用模式间差异显著(p<0.05);多年生禾草所占百分比在各草地利用模式间差异显著,在放牧场中最高,为28.57%,其次依次为:割草场23.53%,公共草场18.75%;放牧场中的多年生杂类草所占百分比最高,为52.38%,割草场及公共草场的多年生杂类草所占百分比差异不显著(p>0.05);一、二生草本所占百分比在公共草场中最高,为37.5%,放牧场中最低,为9.52%,各草地利用模式间差异显著。2.4不同草地模式下群落生物量草地利用模式对于草地生产力具有决定性作用。同样,群落中有效功能群的有效生物量也决定着草地的生产力(白哈斯,2007;锡林图雅等,2009)。不同的草地模式间群落的生物量变化见图4。由图4可知:从总的变化趋势来看,灌木、半灌木、多年生禾草及多年生杂类草等功能群的生物量随着割草场、放牧场及公共草场利用强度的增加而出现依次递减的规律,一、二年生草本功能群的生物量呈现依次递增的趋势。割草场中群落的总生物量最高,为36.71g·m–2,放牧场和公共草场中群落总生物量差异不显著(p>0.05),分别为21.48和19.71g·m–2。2.5割草场群落的多样性群落的物种丰富度及多样性是群落的重要特征,不同的草地利用模式下功能群生物多样性见表3。由表3数据可知:割草场中群落的多样性指数(H)最高,为2.01,其次为公共草场群落的多样性指数,但二者不存在差异(p>0.05),放牧场的多样性指数最低,为1.61。割草场中丰富度指数(Pa)最高,在放牧场和公共草场利用模式间不存在差异(p>0.05);均匀度指数(JP)在各草地利用模式间不存在差异。3草原恢复的生态组成本研究显示:草地利用模式是影响群落生物多样性、功能群组成、结构和生产力的主要因素。随着利用强度的增加,群落中起重要作用的多年生禾草的数量逐渐减少,一、二年生草本植物的数量逐渐增加。割草场中的群落种类组成中灌木、多年生禾草及多年生杂类草种类均多于放牧场和公共草场的植物种类,而一、二年生草本植物少于放牧场和公共草场的植物种类(白永飞和陈佐忠,2000)。各草地利用模式间,功能群物种组成主要表现为禾本科优势种、建群种及一、二年生草本植物在种类组成、草群高度、物种生物量等方面的差异。由于利用强度较大,在公共草场及放牧场中糙隐子草、狼针草、草地早熟禾和草的优势度明显低于割草场中相应物种的优势度;而割草场的利用强度适中,灌木、半灌木及多年生禾草功能群累积优势度在割草场中最高;一、二年生草本的累积优势度在不同的草地利用模式间差异显著,在割草场、放牧场及公共草场中依次递增。调查中发现:在放牧场和公共草场的样方中未发现冷蒿,但在样方外有零星的冷蒿分布,这主要是由于牲畜的过度采食;在割草场中由于有围栏的保护,故有冷蒿存留。李永宏(1988)的研究结论“羊草草原在持续过度牧压下群落变为以冷蒿为建群种为主的小型禾草草原”可以说明研究区放牧场、公共草场及割草场均存在不同程度的“持续过度牧压”。根据王炜等(1996b)的研究结论:冷蒿小禾草草原恢复过程经历“冷蒿占优势阶段、冷蒿+冰草阶段、冰草占优势阶段和羊草占优势阶段”。本研究中发现在各类草场中均有蒙古冰草出现(表2),但由于采食强度不同,其优势度有较大差别,与王炜等(1996b)的研究结果不同。本研究还发现,各草场中均有相当数量的寸草薹出现,寸草薹具有耐寒、耐旱和耐践踏等特点。当过度放牧引起草原退化时,其他牧草减少或消失,寸草薹则可以成为优势植物。本文结论与杨浩等(2009)的研究结果“大针茅草原演替系列中,重度退化群落以薹草为建群种”一致。可以推断,研究区内草原退化演替序列为:羊草占优势阶段→蒙古冰草占优势+羊草+杂类草阶段→寸草薹占优势+冷蒿阶段→冷蒿占优势阶段,而目前研究区草原处于“寸草薹占优势+冷蒿”阶段。在草原区,寸草薹的大量出现也可以作为退化草原的指征。在割草场、放牧场及公共草场中,随着利用强度的逐步增大,旱生植物功能群在群落中所占百分比增加,中旱生及中生植物功能群在群落中所占的百分比呈递减趋势,湿生植物在放牧场和公共草场中未出现,在割草场中出现湿生植物,说明割草场的水分条件优于放牧场和公共草场。植物水分功能群的变化主要是由于放牧压力的差异,造成区域土壤水分的差异,进而最终影响了物种的组成(白永飞和陈佐忠,2000;王国杰等,2005)。植物生活型功能群组成中,随着草地利用强度的增大,多年生禾草和多年生杂类草的作用逐渐减弱,一、二年生草本植物在群落中占优势,使群落结构趋于简单。植物调查中发现,在公共草场未出现小叶锦鸡儿,而在放牧场中出现,这与熊小刚等(2005)、杨浩等(2009)的研究结论“在一些重度退化的地段,除了建群种和优势种发生了明显的更替外,往往还伴随着小叶锦鸡儿灌丛化的发生”存在差异,其原因可能是牲畜对于公共草场的过度采食,而造成小叶锦鸡儿等灌木类植物未见。研究还发现:随着割草场、放牧场及公共草场利用强度的依次增加,灌木、半灌木、多年生禾草及多年生杂类草的生物量依次递减,一、二年生草本生物量则依次递增;割草