草地植物氮磷生态化学计量特征

草地植物氮磷生态化学计量特征

氮（n）和磷（p）作为最重要的两个限制因素，在植物的生长、发育、群落组成、生态系统结构和功能方面发挥着重要作用。N、P化学计量学为研究营养元素的养分限制关系和不同植物对养分的利用状况提供了有效的途径。植物叶片的N/P临界值被认为可以作为判断环境对植物养分供应状况的指标。目前,植物的N、P生态化学计量学研究已经成为揭示植物养分限制状况及其适应策略的重要手段。我国草地面积占国土总面积的近41.7%,研究中国草地植被的N、P元素化学计量学特征有助于认识中国草地植物的养分限制状况及其适应策略,也有助于深入理解中国草地生态系统的形成、演化、发展和营养物质循环过程机理。由于不同功能群植物对生境条件有着不同的适应方式,其资源利用效率也将存在差异,该差异可能体现在N、P化学计量学特征上,通过功能群间的比较将有利于揭示不同植物类群的养分利用状况及对环境的适应。基于已发表文献中的中国陆地植被植物叶片的N、P含量资料,Han等较为系统分析了N、P、N/P在不同的生活型、系统发育类群、碳代谢途径类群之间的化学计量学特征;He等系统分析了中国草地植被的N、P以及N/P的空间变异格局,同时针对几种不同生活型,比较了不同功能类群植物间的化学计量学特征差异。这些研究为认识我国草地植物的N、P化学计量学特征提供了宝贵的资料。然而,前人的研究仅划分了有限的几个功能群类型,由于植物功能群存在多种划分方案,而每种方案侧重于不同的植物功能特性和环境适应特征。因此,采用多种功能群划分方法,比较不同功能群间的N、P化学计量学特征将有利于从不同角度揭示不同植物的环境适应机制。本研究通过测定我国北方温带草原和青藏高原高寒草地132个样地的主要种叶片N含量、P含量和N/P,并基于多种功能群划分方法,旨在从多个角度揭示不同植物功能群N、P化学计量学特征的差异,进一步丰富中国草地植被N、P化学计量学特征数据资料,为深入了解和认识不同草地功能群植物生长的限制元素及其对环境的适应策略提供参考依据,并为草地生产实践的草地营养评价提供参考。1草地生态系统研究区域覆盖我国主要草地分布区,包括了我国主要草地生态系统类型的草地样带。该样带东起东北海拉尔(47.5°N,125.5°E),西至青藏高原西部普兰(30.3°N,81°E),与经线约呈30°角,宽幅约500km,全长约4500km(图1),以我国内蒙古高原、黄土高原和青藏高原为主。我国主要草地生态系统类型,东北段的内蒙古地区主要包括温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原、温性草原化荒漠、温性荒漠等类型,西南段的青藏高原区域主要包括高寒草原、高寒草甸草原、高寒草甸等草地类型,整个区域具有明显的水平和垂直地带性分布规律。该区域年降水从50mm到650mm,年平均温度从-10℃到10℃,海拔从592m到5269m。内蒙古区域土壤类型的过渡大致为黑钙土、栗钙土、棕钙土、灰钙土、荒漠土,青藏高原区域土壤类型过渡为灰褐土、草毡土、寒钙土、寒漠土等。有关该样带的详细信息可参阅Fan等和胡中民等的研究。2生物量和n、p元素含量于2003~2007年植物生长旺季(7~8月)沿拟定的调查路线,每间隔约50km选取一个非固定样地取样,每个样地设置3个重复样方(1m×1m)。样地选择分布于地形开阔、有围栏保护且当年未被采食、具有代表性的天然草地,采用收获法采集样方内植物的地上生物量并按种分离出叶片。根据样地中植物的地上生物量、多度和盖度在每个采样点确定第1主要优势种。将采集到的132个优势种植物叶片置于80℃的烘箱中24h,烘干后制备成粉末状以备养分含量分析。样品的N含量由同位素质谱仪(Thermo,MAT253)测定;P含量为样品经浓硝酸硝煮后,利用电感耦合等离子体发射光谱仪ICP-OES(PerkinElmer,Opitima5300DV)测得。最终采集的132个优势植物种叶片,隶属于7科、24属、30种,分布于13个草地类型:温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原、温性草原化荒漠、温性荒漠、高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠、暖性灌草丛、干热稀树灌草丛、低地草甸、山地草甸。为从不同角度揭示植物N、P计量学特征对生境条件的适应性,本研究按5种功能群划分标准对所研究的物种N、P化学计量学特征进行统计分析,这5种功能群划分标准分别为:系统发育类型、碳代谢途径、植物科、植物生态型和植物生活型(表1)。数据统计分析,主要采用One-way方差分析和Two-tailed的Pearson相关性分析方法,统计过程均由SPSS14.0统计软件完成。3结果与分析3.1植物n、p含量的相关性132个植物样品的平均N含量为18.18±6.16mg·g-1,P含量为1.25±0.64mg·g-1,N/P为16.75±6.67。相关分析显示,植物的N含量和P含量呈较明显的正相关关系(r=0.68,P<0.01);P含量与N/P比呈较明显的负相关关系(r=-0.62,P<0.01);而N和N/P相关程度不显著(图2)。3.2不同功能组的氮含量、磷含量和n-p含量之间的差异3.2.1不同植物p含量相比较而言,C3植物的N含量和N/P较C4植物高,而其P含量比C4植物低(表1)。对C3植物而言,N和P含量呈极显著的正相关关系(r=0.69,P<0.001),而对C4植物而言,N、P含量间的相关性不显著。3.2.2著物高相较于单子叶植物n/p按植物的系统发育类群分析,单子叶植物的N含量、P含量均显著低于双子叶植物(P<0.05)。双子叶植物的N/P略高于单子叶植物N/P(表1)。另外,单子叶植物和双子叶植物的N含量与P含量之间均呈极显著的正相关关系(P<0.01)。3.2.3植物的n与p的相关性不同科植物的N含量的大小依次为豆科>菊科>蔷薇科>莎草科>百合科>藜科>禾本科,其变化范围为14.53~26.89mg·g-1,P含量大小依次为豆科>蔷薇科>菊科>莎草科>百合科>禾本科>藜科,其变化范围为0.95~1.81mg·g-1。N/P依次为藜科>豆科>百合科>禾本科>菊科>莎草科>蔷薇科,其变化范围为12.24~21.08(表1)。禾本科植物的N与P之间具有显著的正相关性,而莎草科、豆科、菊科、藜科、百合科、蔷薇科植物的N与P未呈现显著相关性。总之,禾本科植物的N含量(14.53mg·g-1)和P含量(0.95mg·g-1)均显著低于非禾本科植物(N含量22.17mg·g-1、P含量1.57mg·g-1),禾本科植物的N/P为16.91,略高于非禾本科植物的16.56。豆科植物的N含量(26.89mg·g-1)、P含量(1.76mg·g-1)、N/P均值(21.68)均高于非豆科植物(17.90mg·g-1)、P含量(1.23mg·g-1)、N/P均值(16.59)。相关分析显示,豆科植物的N含量和P含量相关性不明显,非豆科植物的N含量和P含量存在极其显著的相关(P<0.01)。3.2.4中生型植物与旱生型植物的n/p含量差异按照植物的生态类群,将研究区域的植物分为3个类群:旱生型,中生型,以及“未分类”。中生型植物的N含量和P含量均高于旱生型植物的N含量和P含量,旱生型植物的N/P略高于中生型植物N/P(表1)。相关性分析显示旱生型和中生型的N含量和P含量均呈极显著正相关性。3.2.5不同生活型藻类植物的n、p含量在不同的生活型植物中,N含量以双子叶直立茎型植物最高,其次是双子叶莲座型植物,多年生丛生型植物最低;P含量最高的是双子叶莲座型植物,其次是双子叶直立茎型植物,最低的是多年生丛生型植物。对于N/P比,以双子叶直立茎型植物最高,达到41.93,双子叶莲座型植物最低,为8.40。半灌木和灌木植物的N、P、N/P较为接近(表1)。综合分析,不同生活型类群植物间,以多年生丛生型植物的N、P含量较低,双子叶直立茎型植物和双子叶莲座型植物的N、P含量较高。相关分析结果显示,多年生丛生型植物的N含量和P含量具有极显著的正相关性,其他生活型植物的N和P相关性较弱。3.3非地带性草地从图3可知,在地带性的温带草地和高寒草地中,N含量较低的为温性草原14.08mg·g-1,较高的为高寒荒漠22.57mg·g-1,各个草地类型N含量的顺序依次为:温性草原<温性荒漠草原<高寒草原<温性草原化荒漠<温性草甸草原<高寒荒漠草原<高寒草甸<温性荒漠<高寒荒漠;P含量最小出现在温性荒漠0.70mg·g-1,最大为高寒草甸1.54mg·g-1,大小依次为:温性荒漠<温性荒漠草原<温性草原<温性草甸草原<高寒草原<温性草原化荒漠<高寒荒漠草原<高寒荒漠<高寒草甸;N/P最小为高寒草甸14.73,最大为温性荒漠33.01,大小依次为:高寒草甸<温性草原化荒漠<高寒草原<温性草原<高寒荒漠<温性草甸草原<高寒荒漠草原<温性荒漠草原<温性荒漠。非地带性草地主要有低地草甸、干热稀树灌草丛、暖性灌草丛、山地草甸,其中,低地草甸N、P含量最低,而其N/P最大,山地草甸的N、P含量最高。相关性分析表明,在山地草甸、温性草甸草原、温性荒漠化草原、温性典型草原、温性荒漠草原中,N含量和P含量有显著的正相关性,其他草地类型N和P含量相关性不显著。样本量samlpenumber:TG-温性类草地TemperateGrasslands54;AG-高寒类草地AlpineGrasslands68;AzG-非地带性草地AzonalGrasslands10;TMS-温性草甸草原TemperateMeadowSteppe10;TS-温性草原TemperateSteppe22;TDS-温性荒漠草原TemperateDesertSteppe9;TSD-温性草原化荒漠TemperateSteppeDesert10;TD-温性荒漠TemperateDesert3;AM-高寒草甸AlpineMeadow30;AS-高寒草原AlpineSteppe29;ADS-高寒荒漠草原AlpineDesertSteppe6;AD-高寒荒漠AlpineDesert3;WS-暖性灌草丛WarmShrubbyTussock1;AST-干热稀树灌草丛Arid-tropicalShrubbyTussock1;LM-低地草甸Low-landMeadow2;MM-山地草甸MontaneMeadow6将以上地带性草地类型分为高寒草地类组和温性草地类组,则高寒草地类组的N、P、N/P含量均值分别为19.22mg·g-1、1.36mg·g-1、15.92,温性类草地的N、P、N/P含量为16.32mg·g-1、1.00mg·g-1、18.29,高寒类草地的N、P含量均显著高于温性草地类组,N/P略低于温性草地类组。高寒草地类组和温性草地类组的N含量和P含量都有着极其显著的正相关性。4不同植被的n、p含量本研究所测定的132个植物样品的N含量比P含量高13.54倍,N含量的变异系数(33.88%)比P含量的变异系数(51.20%)低33.83%,表明草地植物的P含量相对不稳定,变化幅度较大。另一方面,植物N含量和P含量具有极显著的正相关关系,N含量和N/P的相关性不显著,而P含量和N/P有着显著的正相关性,这与前人研究结果相类似。生态化学计量学理论认为有机体的元素组成比值是相对稳定的,偏离该恒定值可能意味着其中一种营养元素受到限制。Braakhekke和Hooftman指出,N/P小于14的植物会受到N元素的限制,N/P大于16的植物会受P元素的限制。有研究表明,与全球尺度上植被叶片N/P的均值11.8相比,中国区域植被中叶片的N/P均较高,说明中国区域的植被生产力受P的限制较大。即包括我国草地在内的植被都普遍受到P元素限制。而且,生态化学计量学理论认为有机体的元素组成比值是相对稳定的,由于植物一般具有相对固定的N/P比,为维持植被中较为恒定的N/P比,草地植物在P元素受限制的情况下,对N元素的固定可能有所影响和调节。本研究结果表明,C3植物较C4具有较高N含量,其可能原因是C3植物组织中Rubisco的含量比C4高3~6倍,且光呼吸酶较少,Rubisco的主要组成物质为N,而光呼吸酶的组成物质为P。前人研究表明C3植物的N含量、P含量一般高于C4植物,Güsewell认为营养元素含量相对较低的C4植物,在N、P营养成分受到限制的时候,可能在生长发育中比C3植物更具优势。基于本研究C4植物P含量高于C3植物结果,C4植物是否具有这种生长发育上的优势性需要进一步研究。本研究显示禾本科植物的N、P含量低于非禾本科植物,而N/P比略高于非禾本科植物;单子叶植物的N含量和P含量均低于双子叶植物,而N/P比略高于单子叶植物,以上结果基本一致,与禾本科植物占单子叶植物的比例较高有关。Thompson研究也表明,双子叶植物比单子叶植物具有更高的营养物质浓度。根据Tilman提出的竞争资源比例模型,认为在较长的时间里,营养元素含量较低的物种较适于在元素匮乏的地区生长,N、P含量较低的植物在N-限制或P-限制的环境下会成为优势物种。Güsewell也认为在N、P营养元素受到限制的时候,C4植物比C3植物可能在生长发育中更具优势。在我国北方草地中,禾本科植物较高的N/P比可能使其在资源竞争中更为有利,从而成为草地的主要优势种。为方便比较其他研究的主要物种叶片N和P的计量学特征,将相关的研究结果列于表2中,并进行方差分析。可知本研究叶片N、P显著地低于He等和Han等中的结果,也显著低于Reich和Oleksyn在全球尺度上的植物叶片的N含量。本研究叶片N/P高于Reich和Oleksyn、He等、Han等中的N/P,其中,与Reich和Oleksyn、He等差异极显著,与Han等的差异不显著(P=0.08)。因此,本研究叶片N、P较低,而N/P较高,主要由于本研究中的植被主要种中,N、P含量较低而N/P较高的禾本科植物所占比例较大。Reich和Oleksyn在研究全球植被N和P含量和温度的关系时提出了温度-植物生理假说(Temperature-PlantPhysiologicalHypothesis,简称TPPH)。该假说认为,植物的生理