固氮微生物功能及肥料研究现状

固氮微生物功能及肥料研究现状

食品安全、环境保护和可持续利用是现代农业发展的三大问题，也是中国国民经济和人民生活的重要问题。生物固氮是指自然界中一些原核微生物在常温常压下利用自身的固氮酶系统将空气中的氮气转化为氨的过程。据不完全统计,生物固氮占全球植物所需氮素的四分之三,因此开展生物固氮研究对缓解我国粮食、能源、环境等重大问题具有重要意义。根际联合固氮微生物是一类保持土壤肥力、促进作物生长,抑制土传病害的重要农业微生物,在水稻、玉米等非豆科作物节肥增产和提高品质等方面具有巨大的应用潜力,已成为生物固氮领域的前沿和发展方向之一。但另一方面,根际联合固氮基因的表达调控以及固氮菌与宿主植物相互作用的分子机理十分复杂,如氮信号是如何传递的,保持最佳固氮水平的作用机制是什么等问题还不清楚。这些问题的揭示将为根际固氮微生物制剂的研制和田间应用提供重要的理论指导。目前国际上对固氮菌及其宿主植物的基因组、功能基因组和蛋白质组研究工作正在蓬勃开展。因此加强以上关键问题的研究很有必要,同时也是提高我国固氮领域知识产权和科技竞争力的需要。作为生物肥料的核心产品,基于固氮微生物开发的微生物制剂具有固氮、促生等能力,是目前农业生产中重要的农业投入品。生物肥料又称接种剂、菌肥或微生物肥料,是一类以微生物生命活动及其产物导致农作物得到特定肥料效应的微生物活体制品。相对于化学肥料,生物肥料具有较少的能耗、较高的资源化利用率、较少的使用量以及可提高农产品品质、降低污染物等特点,在最近二十年来发展迅速。我国微生物肥料的研究、生产和应用,自20世纪50年代开始形成并发展,迄今已有60多年的历史。目前我国微生物肥料产业已形成了具有800多家生产企业、菌剂和菌肥两大类11个品种、800万t产能、超百亿产值的规模,并已成为我国农业生物产业的重要组成部分。目前登记的微生物肥料产品数量达1200余个,应用面积666.7万hm2以上。特别是近年来,生物有机肥发展迅猛,在蔬菜保护地、绿色和有机农产品、药品种植中已成为微生物肥料应用的主流产品类型。不但其应用功能多样,还享受国家减免税收政策的优惠,其用量超过400万t,约占我国生物肥料年产量的50%,且这一数字还呈不断上升趋势。生物肥料的功能多样,大量的研究和应用已经表明在培肥土壤肥力,提高化肥利用率,降低农作产品中硝态氮、重金属、农药的含量、提升农产品质量安全,净化和修复土壤生态环境,提高农作物抗逆性,以及促进农作物秸秆和城市垃圾的腐熟利用等诸多方面表现出不可替代的作用,发展前景良好。预计我国的微生物肥料将在2012-2013年总产量达到1000万t以上,在肥料家族中占据着越来越重要的位置,发挥着不可替代的作用。农业微生物的产业化、规模化发展为发挥微生物在维持与提高土壤肥力、保持土壤质量及健康、实现农业生产的持续稳定发展和农产品质量与安全提供了重要支撑。1世界发展现状与趋势的分析1.1发酵生物酶nb和双溶剂生物肥料pa国际上,适用于豆科作物或豆科牧草产区的根瘤菌剂依然是主要的生物肥料品种。大豆是巴西第一大作物,无论在种植面积、产量还是出口量在全球都排在前列。巴西种植大豆几乎全部接种根瘤菌而不施用化学氮素,不仅实现了大豆高产,而且每年节约的氮肥价值达到了25亿美元之多,是根瘤菌应用最成功的国家。在阿根廷,大豆的种植面积达到了1600万hm2,其中约有90%的大豆接种了大豆根瘤菌,实现了大豆种植主要依靠根瘤菌且得到了增产。印度每年根瘤菌剂的产量为4000t,据预测在未来的5~8年内,印度根瘤菌剂的产量每年将达到8000~10000t,将有50%~60%的豆科农作物将接种根瘤菌剂。巴基斯坦生产了一系列商品名为“BIOPOWER”的根瘤菌剂,可以用于接种各种豆科植物。用根瘤菌剂后,最高可使农作物增产60%以上。在提高土壤磷素与磷肥的利用率方面,鉴于泡囊丛枝状菌根(VAM)对植物促生、抗干旱、磷吸收和碳代谢的影响,VAM菌根真菌是目前研究的重点。集多种功能于一体的多效工程菌株是当前生物肥料研究的又一个热点,美国一些大学非常注重同时具有肥料效应和抗病效应的微生物的研究和应用。在新型生物肥料的新产品研发方面,美国盐湖城NPI公司已研究成功用温室法生产高质量的AM真菌接种剂,并研制了一整套保证纯度的设施和方法。在美国Agbio公司、微生物总公司生产的内生菌根菌肥Agbio-Endos、外生菌根菌肥Agbio-Ectos、固氮菌肥Azo-Gree以及芽孢杆菌类菌肥,加拿大的Jump-Start、GreenNitrogen、“根瘤菌+PGPR”复合菌肥,意大利的玉米用固氮接种剂“Zea-Nit”,巴西的PGPR(plantgrowthpromotingrhizobacteria,植物根际促生菌)生物肥料等,都已具有了相当份额的市场占有率。据统计,全世界每年以微生物菌剂形式生产的生物肥产量在500万~800万t,而生物有机肥的产量在10亿t以上。1.2国外根瘤菌种选育以大豆根瘤菌为代表的共生固氮研究及其应用已有一百多年历史,但时至今日无论发达国家还是发展中国家在大豆生产中都十分重视这类菌剂的作用。根瘤菌接种技术应用十分广泛,实现了高效共生固氮,减少氮肥用量的目的。大豆是美国的四大作物之一,大豆接种面积占其种植面积的50%以上。通过根瘤菌的接种,美国根瘤菌固氮量约620万t,占到美国当年消耗氮肥1087万t总量的57%以上。巴西是根瘤菌接种技术应用成功的典范,2004年大豆种植面积为143.1万hm2,单产平均为41.85kg/hm2,总产达5990.1万t,占世界总产量的24.1%。阿根廷有90%的大豆接种了根瘤菌,实现了大豆生产过程中少施或不施氮肥,既能促进大豆稳产高产,又能达到节本增效的目的。上述国家近年来大豆的总产和单产都稳居世界前列,有力地证明通过接种高效菌株充分发挥大豆—根瘤菌的共生固氮作用,完全可以满足大豆高产的氮素需要。在优良菌种的选育方面,国外数年前已经开始选育超级固氮菌株,美国的选育目标是根瘤菌的固氮能力在9000kgN/hm2;国际水稻所计划目标是在10年的时间内构建一种超级固氮细菌,能减少水稻50%的氮肥用量;在联合固氮细菌方面,高效泌铵菌株的筛选成为研究重点与热点,更多研究注重于泌铵的自生固氮菌突变菌株,使其与水稻、玉米根系紧密结合以提供氮源。1.3巴西根瘤菌接种技术大豆是巴西第一大作物,大豆及其制品是巴西首个出口农产品,在国民经济中占有重要地位。巴西是根瘤菌接种技术应用最成功的国家,大豆所需的氮素都来源于生物固氮。我国与巴西同为发展中国家,根瘤菌菌剂的应用技术在我国发展十分缓慢。因此借鉴巴西的成功经验,对推动我国根瘤菌的应用具有重要作用。1.3.1生物固氮在大豆种植中的作用巴西在20世纪60年代大豆生产发展之初,便开始应用根瘤菌接种技术。巴西最初使用美国的商业接种剂,但是由于菌株与品种匹配性差以及进口过程中存储不当等原因,效果都不明显。因此开始实施优良菌株筛选计划,强调在大豆育种中必须将生物固氮作为一个重要指标,选择好的菌株—大豆品种组合进行田间应用。生物固氮开始在大豆种植中发挥作用,大豆产量明显提高。该项工作一直持续至今,使巴西选育的大豆品种与接种的根瘤菌都能良好结瘤固氮。1.3.2巴西高效根瘤菌株的筛选巴西在优良菌株筛选工作中,根据环境和品种需求的变化不断地调整筛选策略,坚持不懈地进行高效菌株筛选,从而使筛选到的高效菌株能够适应大豆产业发展的需要。最初的筛选策略是强调菌株与品种的匹配性,于1966年筛选到能够与所有的巴西大豆品种都有效结瘤的高效根瘤菌SEMIA566,该菌株的应用为巴西南部大豆的发展做出了巨大贡献。但随着大豆的种植区域不断扩大,一些地区由于土壤中放线菌产生过高的抗生素,导致筛选的高效菌株不能结瘤。因此这时菌株的耐抗生素能力是筛选工作的关键指标,在1979年耐抗生素的高效菌株29W被筛选出来,从而解决了这一问题。10年后,新选育出的高产大豆品种对生物固氮提出了新的要求,菌株要能够固定更多的氮和适应更多的胁迫环境。经过多年的工作,筛选到的菌株CPAC15比以往的高效菌株提高了更多的大豆产量。现今,由于巴西大豆产区多年不断地接种根瘤菌,土壤中根瘤菌数量已达103CFU/g。现阶段巴西筛选根瘤菌的目标是筛选到竞争能力更强的、固氮时间更长的菌株。2中国的发展和存在的主要问题2.1中国微生物肥料行业发展现状2.1.1产品登记和产品安排截至2010年12月底,我国微生物肥料生产企业登记产品共有1838家(次)(实际企业数量为800家左右)、近2000个微生物肥料产品,来农业部相关管理部门进行申请产品登记(包括临时申请和正式申请)(详见表1)。累积批准颁发产品临时登记证1195个,其中有541个产品临时登记转为正式登记,还有193个因一些原因(如产品质量不合格、效果不显著、企业破产或转产等)造成登记证失效,占总数16.1%。从年度发展上来看,每年微生物肥料产品登记的申报数、企业数、获登记证数,均处于逐年稳步上升趋势,特别在最近两年来的发展尤为迅猛,每年新增产品数量近300个。在产业化方面,以微生物肥料和生防微生物制剂为主导的产品已被国家列为生物产业的重要组成并得到支持。我国的微生物肥料年产量超过800万t,产值超百亿。农业微生物产业化、规模化发展为发挥微生物在维持与提高土壤肥力、保持土壤质量及健康,实现农业生产的持续稳定发展和农产品质量与安全提供了重要支撑。2.1.2生产功能性微生物肥料经过40多年的发展,我国微生物肥料品种和剂型繁多,产品类型达11个之多。包括菌剂类品种9个,分别是根瘤菌剂、固氮菌剂、硅酸盐菌剂、溶磷菌剂、光合菌剂、有机物料腐熟剂、菌根菌剂、复合菌剂和土壤修复菌剂;菌肥类产品则有复合生物肥和生物有机肥2个品种。近几年出现了一些促生、抗生和土壤修复菌剂的制品,以及促进秸秆腐熟为目的的各种制剂。在剂型上表现出多种多样,诸如液剂、固体剂型、粉末剂型、颗粒剂型等,由此带动了众多相关技术的研发。在产品组成特点上,除了传统的菌+载体材料用作接种剂外,各种功能菌+氮、磷、钾化学肥料,硅、硫等中量元素,以及与各种有机物料混合应用大量出现。20世纪90年代后期,多菌株复合生物肥料(即多菌株复合)逐渐成为我国微生物肥料研究与应用的主流,呈现出单一菌种的生物肥料有被含有不同功能的多菌株复合微生物肥料所取代的趋势;微生物肥料的使用从过去单纯的粮食作物扩展到蔬菜、经济作物、中药材等领域;菌种资源范围由着重解决作物氮、磷、钾元素营养问题,转向解决土传病害、污染土壤修复等突出问题;其中,多菌株(固氮、解磷、解钾、抑病)混合的微生物肥料在国内的生产中占较大的比例,目前已经形成良好格局。2.1.3农业微生物资源及其组我国微生物肥料的研究始于20世纪50年代,从最初的根瘤菌研究逐渐发展到溶磷、解钾、促生、抑病等多种菌种资源的研究,用于微生物肥料应用和生产的菌种资源逐渐丰富。表现在所应用的不同种类微生物在分类归属、培养特性、产品性能指标、代谢产物,以及对于土壤等环境因素、作物品种的适应性等方面均有研究。目前农业微生物资源的收集、保藏也有了较好积累,菌株数量已经达到4000多株。此外,利用基因工程手段,我国水稻联合固氮工程菌、玉米耐铵联合固氮菌方面取得了重要进展。目前,生命科学研究已全面进入基因组时代。基因组学研究的一个重要特征就是高通量和大规模的筛选平台,这个平台已经在微生物制药工程、发酵工业及微生物能源等行业发挥着重要作用。在国家863计划项目的支持下,根际固氮微生物功能基因组方面的研究取得了重要进展。完成了4株根际固氮微生物的基因组测序,并开展了比较基因组和转录组学研究,克隆了多个固氮、抗逆相关基因,并构建了新型的耐铵、泌铵工程菌株。这些研究结果对于进一步加强生物固氮微生物的环境适应性及遗传改造具有重要的推动作用。2.1.4发酵过程的放近年来,我国微生物肥料的发酵技术水平开始大幅度提升。利用基因工程和现代发酵工程技术构建新型工程菌株、优化发酵工艺和提高发酵水平,改进后处理和剂型加工工艺等方面都取得较大进展。微生物肥料发酵生产中的一个难题在于,从实验室到工业化大生产过程中的发酵放大,其原因就在于放大时不可能同时做到几何相似、流体运动学相似和流体动力学相似。当在小试研究时如果某一个对生产产生影响的重要因素没有被注意到,而这个因素恰恰在放大时成为关键因子时,就会造成整个发酵放大过程的失败。为此,在研究发酵过程放大时,一些学者提出了在以代谢流分析与控制为核心的发酵过程装置技术上进行研究,由此可得到用于过程放大的状态参数或生理参数,因而提出了发酵过程参数调整的放大技术。通过对表征细胞宏观代谢流特征参数实现发酵过程的放大,是近年来新兴的一种放大方法,此方法将在小试研究中宏观代谢流特征参数获得后,在工业规模发酵罐上重现,也即数据驱动型的放大方法。2.2生物肥料生产技术的研究尚不成熟我国的生物肥料产业近年来虽然发展迅猛,但与我国农业生产实际面临的重大问题和国际先进水平相比照,还存在着一些问题或不足,主要表现在:2.2.1基础研究和应用基础研究明显落后于生产需求由于国家对微生物肥料的基础研究和应用基础研究支持不足,涉及微生物肥料产品中微生物本身,如作用机理、产品制造过程中最佳、最合理的工艺,微生物肥料施用后在土壤和植物根部的定居、存活和数量消长,以及影响微生物肥料作用发挥的其他制约因素等研究得极少,深度也远远不够。使得生物肥料生产及应用经常出现应用效果不稳定、保质期相对较短等一些问题。2.2.2产品技术创新不足目前我国微生物肥料产品存在较多的质量问题,如:菌种的有效性筛选差,生产菌种组合缺乏依据,工艺配方不合理,包装材料简陋,产品的有效活菌含量低,杂菌率偏高,有效期短。在农业生产中表现出应用效果不稳定,适用作物或适用地区不尽合理,以致于微生物肥料的综合效益难以充分表现或发挥。2.2.3检测技术和评价方法存在不足目前我国对产品的检测主要采用常规技术,费时费力且准确性差,尤其是缺少一些必要的分子生物学手段和一些分子生态学(诸如基因标记技术)技术,影响了对产品检测手段的提高和应用效果的确定。对于微生物肥料中的微生物进入土壤后在植物根际是否能够定殖、存活、繁殖的不确定性使应用效果的稳定带来了不小的困难,需引入和建立先进、快速、准确的质检技术和标准。2.2.4使用菌种的选育和改进严重滞后我国微生物肥料生产中使用的菌种缺少创新,虽然近十年来有较大的研究和筛选,但距离我国农业生产实际需要差距很大。长期以来生产菌种缺乏更新,复壮和遗传改造就更少了,不能为我国当前粮食和食品安全提供稳定的支撑。2.3新产品研制、生产和应用效果所具有的一些基本经验我国微生物肥料近期发展的重点有以下几个方面:①加强固氮微生物、固氮基因表达调控网络及与宿主互作机制的研究;开展基于功能基因组学平台的大规模新型功能基因筛选、鉴定;在上述研究基础上构建性能优良的应用菌株(包括采用常规遗传方法育种、基因工程技术构建),以提供植物更多养分供给(如固氮、溶磷、解钾、抗逆、抗病等),节约化肥和农药施用量。其中根瘤菌制剂和各类PGPR制品仍然是研究和应用的热点。②利用植物根际促生细菌(真菌),维持正常的土壤微生物区系结构,促进土壤微生态的多样性发育,减少土传病害的发生,增强作物抗病、抗逆能力,降低农药的用量。③调节土壤生物活性和土壤结构,将微生物与有机肥配合,化肥配合施用,提高化学肥料利用率,特别是氮、磷化学肥料的利用率。④利用微生物的腐熟、无害化功能,促进秸秆、畜禽粪便等农业有机废弃物和生活垃圾的利用,促进元素的循环利用和土壤肥力水平的持续提高。⑤利用现代发酵工程理论、装备和自动控制技术,提高发酵物中功能菌种密度,进一步提高产品质量和性能;采用新型功能菌株保护剂和新包装材料,延长菌剂的货架期,有效保证该类产品的应用效果。⑥利用现代分子生物学手段,实现对产品质量的快速、准确控制和安全性评价;采用分子生态学技术,对微生物肥料的效果和作用条件进行监测和评价,解决微生物肥料产品应用中的一些问题。从全世界范围来看,我国的微生物肥料产业经过60多年来的发展,已经形成了自己的特点并在一些领域居于领先地位。具有产品多样、产品适应范围广的特点,尤其在功能微生物与有机物料、功能微生物与无机营养物质(氮、磷、钾与中、微量元素)的分别复合,以及功能微生物、有机、无机营养三者复合方面,处于世界领先的地位。目前这些产品在我国应用和生产规模很大,已经成为生物肥料的主流产品,且在农业生产中评价良好。这类产品在提高化肥利用率、降低化肥使用量和减少化肥过量(尤其在氮、磷、钾元素)使用导致环境污染方面,已取得了较好的效果,具有广阔前景。然而必须认识到,提高产品质量,降低生产成本,稳定应用效果仍是微生物肥料行业面临的急需解决的问题。我国微生物肥料的研究、生产和应用已有近70年的历史,虽经历了几次大的反复,近10多年来又处于一个稳定发展阶段。目前,我国微生物肥料产业基本形成。微生物肥料企业已遍布我国的30个省、自治区和直辖市。从企业数量上看,2008年以前以山东、河北、北京的企业最多,但此后,微生物肥料企业逐步向南部(江苏、福建、广东、广西)和中部(湖南、湖北、四川)等地域发展。目前我国微生物肥料产品种类繁多,功能菌种种类不断扩大。在农业部登记的产品种类引分为2大类11个品种。在已获登记产品中,菌肥类产品数量占登记总数的40%左右,菌剂类产品占60%;在应用面积和总产量方面,菌肥类产品要远远超过菌剂产品。微生物肥料使用菌种方面,目前涉及细菌、放线菌、真菌、酵母菌等150多个菌种。微生物肥料的应用效果不仅表现在产量增加上,而且表现在产品品质的改善,提高肥料利用率,降低病(虫)害的发生,保护农田生态环境等方面,其应用效果逐渐被社会各界使用者认可。随着我国加入WTO,国外产品已开始进入我国市场,目前有20个国外产品在国内示范和推广,同时,我国也有十多个产品出口至澳大利亚、日本、美国、越南、匈牙利、波兰、泰国等国家和地区。按现在的发展势头,今后5年我国的微生物肥料总产量可望达到1200万~1500万t。可以预计,我国微生物肥料产业正在开始步入良性循环,并向健康、有序方向发展,在新的科技革命兴起的形势下,将会在农业生产中发挥更大的作用。3未来生物制剂的开发3.1未来发展的概念3.1.1研发生物过程,确保农业良性发展在基于功能基因组学平台的大规模新型功能基因筛选和鉴定的基础上,坚持菌种安全的前提下,采用常规菌种选育、遗传重组等技术研发安全、多功能、绿色的微生物肥料是保证我国农业良性发展的根本保证。保证国民身体健康、生态环境、农业可持续发展是我国长期努力的目标。3.1.2我国知识产权保护的对策随着我国国际化进程加剧,国外的产品陆续进入我国市场,知识产权问题越来越受到关注。开发自有知识产权、自主创新性的高品质产品,提高国际竞争力,才能使企业立于不败之地。3.1.3加强人才培养,奠定基础人才是科技发展的基础与推动力,项目的实施既要保证有高水平的成果,更要注重人才队伍的培养与建设,为我国微生物肥料持续快速发展奠定基础。并且要鼓励企业参与立项、实施及中试等多个环节,使产品技术从立项开始就有市场前景。3.2发展方向和重点任务3.2.1生物处理技术的应用以水稻、玉米、花生、大豆等重要农作物为主要应用对象,选择性状优良的微生物菌株,开展基因表达调控网络及与宿主互作机制的研究,同时构建和选育具有高效固氮、高抗逆性能的生产菌株,并开发液态高菌体密度含量的菌剂产品。选育和构建具有高效联合(或共生)固氮、抗逆性能的生产菌株;采用现代发酵工程技术完成生产菌株的高密度、低成本、短周期发酵工艺优化;配合研制生产菌株保护剂、稳定剂、包装材料,形成高效固氮性能、高抗逆能力的菌剂产品。3.2.2菌株选育和高效发酵采用高通量方法筛选土壤中难溶态磷、低品位磷矿石、非水溶钾矿的高效生物转化菌株;克隆、鉴定具有良好应用价值的重要功能基因;构建和选育具有高效生物转化土壤中难溶态磷、低品位磷矿石、非水溶钾矿的生产菌株;采用现代发酵工程技术和代谢调控技术,完成生产菌株的高密度和芽孢高成率发酵工艺优化;研制生产菌株相配合的保护剂,形成适应性良好、货架期长的产品。3.2.3微生物复合系统的建立定向筛选、构建秸秆和畜禽粪便快速腐熟的功能微生物复合系;克隆得到脱蜡、纤维素酶基因和木质素酶等与腐熟过程直接相关的功能基因;利用建立和应用的分子生态学评价和分析秸秆和畜禽粪便腐熟过程的作用因子和腐熟条件;补充具有抗土传病害、稳定微生态系统等功能的微生物,形成高活性而稳定的功能微生物复合系;以该复合系为主体研制形成快速分解制作有机肥的生产工艺过程,结合筛选的微生物复合系,开发形成具有抗土传病害、稳定微生态系统生物有机肥产品。3.2.4显、对土传病原菌的高效菌根真菌菌株筛选与果、菜、中草药类作物亲和力高、促进植物养分吸收明显、对土传病原菌竞争力强的高效菌根真菌菌株;加强高效菌根真菌菌株生物学特性和生态适宜性研究、高效菌根真菌制剂的大规模生产工艺研究和菌根产品应用技术的相关技术研究。3.2.5微生物组合和配套技术寻找特定耕作方式下的生物障碍因子,并根据生物障碍因子的类型,筛选和评价利用能够改善根际微环境的微生物组合和配套技术;完成改善根际微环境的生物、控制土传病害、促进作物对营养物质的吸收与利用的相关基因克隆和功能评价;与有关技术配合,研制出有效打破或削弱作物特定耕作方式下的生物障碍因子、控制土传病害的发生的微生物肥料产品,并完成其产业化。3.2.6功能微生物的构建针对当前农田生态系统的主要污染物,筛选和评价利用能够降解、修复污染物,提高和恢复土壤肥力、活力的功能微生物;完成其相关重要功能基因的克隆和鉴定;构建并筛选竞争性、抗逆性强,降解底物浓度范围广泛、环境释放安全的工程菌株;以功能菌株为核心,优化其生产工艺研究,配合保护剂和助剂的研制,完成生物修复制剂的产业化。3.2.7固体发酵研究针对固氮施氏假单胞、胶胨样芽胞杆菌、根瘤菌等开展液体深层高密度发酵研究、芽孢杆菌和放线菌等的固体发酵研究和新型复合生物肥料、生物有机肥的研制。3.2.8研制生物芯片针对一些存在潜在或已经具备生物危险性的病原微生物研制生物芯片,实现对生物肥料生物安全的快速、准确评价;基于免培养技术的生物肥料中目标菌种的快速鉴定以及定量检测技术的建立。4对策和建议4.1微生物资源的收集和利用这项工作是微生物肥料产业发展及应用的基础。从微生物肥料菌种资源的应用层面上来看,固氮菌(及根瘤菌)、溶磷菌、解钾菌、PGPR、光合细菌、菌根真菌、木质纤维素腐解菌、各种土壤修复降解菌、重金属耐性菌等有益微生物是微生物种质资源的收集重点。从自然界分离筛选得到的优